Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 3 (Núm.5) (ene – jun 2020). ISSN: 2600-5824.  
Abundancia, composición y diversidad del zooplancton en la zona de Cojimíes–Manabí, durante los meses de mayo-octubre  
del 2018  
ABUNDANCIA, COMPOSICIÓN Y DIVERSIDAD DEL ZOOPLANCTON EN LA  
ZONA DE COJIMÍES – MANABÍ, DURANTE LOS MESES DE MAYO-OCTUBRE  
DEL 2018  
ABUNDANCE, COMPOSITION AND DIVERSITY OF ZOOPLANKTON IN THE  
AREA OF COJIMÍES - MANABÍ, DURING THE MONTHS OF MAY-OCTOBER  
2
018  
1*  
2
Ramos-Centeno Jimmy ; Napa-España Juan  
1
Investigador independiente. Manta, Ecuador.  
2
Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Laica Eloy Alfaro de Manabí, ULEAM. Manta,  
Ecuador.  
*
Correo: cjxavi1994@hotmail.com  
Resumen  
El zooplancton ocupa el segundo lugar en la red trófica acuática marina, transfiriendo energía entre  
productores, como el nano y fitoplancton, hacia los niveles superiores de consumidores, por su capacidad  
de filtrar partículas microscópicas, por tanto, una mayor abundancia de zooplancton en el medio marino  
es un indicador de alta productividad. Se realizaron estudios en la zona costera frente al estuario de  
Cojimíes durante mayo a octubre 2018, realizando arrastres quincenales diurnos y nocturnos con red de  
300 µm, con el objetivo de determinar la abundancia, composición y diversidad del zooplancton y su  
asociación con parámetros ambientales. Se recolectaron muestras diurnas (07:00) y nocturnas (20:00) para  
el análisis del zooplancton. Se midió la temperatura superficial del mar (TSM) así como la transparencia de  
Secchi y el pH. La TSM tuvo un periodo poco variable entre mayo – junio y septiembre-octubre, con  
promedio de 24,9±0,2 °C, y pulsos de corta duración que alcanzaron 26,0±0,9 ºC en julio. Se observó una  
sincronía entre las variaciones de TSM con la abundancia del zooplancton y fitoplancton en la zona de  
estudio. La diversidad no varió entre el día y la noche, presentando los mayores valores en julio, septiembre  
y octubre y los más bajos durante agosto, cuando la abundancia fue menor. Los copépodos dominaron la  
comunidad zooplanctónica con 54,7% mientras que otros crustáceos representaron 24%. La abundancia  
zooplanctónica nocturna mantuvo similitud con la diurna. Se identificaron 14 familias de zooplancton  
siendo Paracalanidae, Oithonidae y Acartidiidae las más representativas entre los copépodos. Entre los 17  
géneros identificados, Arcatia sp., Paracalanus sp, Oithona sp. y el cladócerpo Evadne sp. fueron los más  
abundantes.  
Palabras claves: parámetros ambientales, diversidad, abundancia.  
Abstract  
Zooplankton occupies the second level in the marine aquatic food web, transferring energy between  
producers, like the nano- and phytoplankton, towards higher consumer levels, for their ability to filter out  
microscopic particles. A greater abundance of zooplankton in the marine environment is an indicator of  
high productivity, as a result, it is important know the abundance, composition and diversity, and their  
asociation with environmental parameters. Studies were conducted in the coastal area facing the estuary  
of Cojimíes during May to October 2018. Day and night biweekly trawls were made in the first meter of the  
water column with a net of 300 µm mesh, with the objective of determining the abundance, composition,  
and diversity of the zooplankton and its association with environmental parameters. Samples were  
collected during daytime (07:00) and evening (20:00) and sea surface temperature (SST) as well as the  
Secchi depth and pH were measured. The SST showed small variation between June and Sep.-October, with  
average of 24.9±0.2 ° C, and short duration pulses of 26.0±0.9 ° C in May and July. A synchrony was  
21  
Fecha de recepción: 30 de octubre de 2019; Fecha de aceptación: 07 de enero de 2020; Fecha de  
publicación: 09 de enero de 2020.  
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 3 (Núm. 5) (ene – jun 2020). ISSN: 2600-5824.  
Ramos-Centeno & Napa-España (2020)  
observed between SST variations, zooplankton and phytoplankton abundance in the study area. A Diversity  
(
H’) was similar in day and night samples, and showed greater values in July, September and October, and  
a decrese during August when abundance was the lowest. Copepods dominated the zooplankton  
community (54.7%) while other crustaceans accounted for other 24%. The night zooplankton abundance-  
maintained similarity with the daytime. Fourteen families of zooplankton were found being Paracalanidae,  
Oithonidae and Acartidiidae the most representative among the copepods. Among the 17 genera  
identified, Arcatia sp., Paracalanus sp., Oithona sp. and the cladoceran Evadne sp. were the most abundant.  
Keywords: environmental parameters, diversity, abundance.  
1
. Introducción  
(Spinelli, 2016). Una zona enriquecida  
de nutrientes o con alta surgencias  
podría representar un aumento en la  
abundancia zooplanctónica, lo cual se  
da en periodos donde la temperatura es  
alta, volviendo el ambiente cálido y  
productivo (Palma & Apablaza, 2004).  
Ocupando el segundo lugar en la red  
trófica, el zooplancton es aquel que da  
continuidad a la transferencia de  
energía y por ende es el estabilizador  
secuencial de un medio marino acuático  
Las poblaciones  
zooplanctónicas  
desempeñan un papel fundamental a  
nivel de los ecosistemas acuáticos, pues  
en ellas se inicia en mayor proporción la  
transferencia de energía desde los  
productores (nano- y fitoplancton) hacia  
el resto de los consumidores. En  
particular, los copépodos son el  
componente más numeroso de la  
producción secundaria en el océano y  
lagos (Giesecke & González, 2004). Los  
copépodos en el Pacífico Ecuatorial,  
aportan más del 90% de la abundancia  
de zooplancton (Roman & Gauzens,  
(Giraldo & Gutiérrez, 2007). La mayoría  
de zonas estuarinas y costeras están  
dominadas por copépodos, cuyo grupo  
tolera un amplio rango de salinidades y  
distintas variaciones ambientales. Su  
diversidad es baja en estas zonas, pero  
su dominancia lo convierte en uno de los  
principales consumidores primarios e  
indicador de cambios a distintas escalas  
1
997) y por ello, la importancia del  
mesozooplancton en la dinámica trófica  
Bernard, 2002) ya que son la vía hacia  
gran parte del flujo trófico del carbono  
González y Giesecke, 2010).  
(
(
La disponibilidad del plancton marino  
varía de acuerdo al tiempo y espacio, así  
como, también se relaciona con las  
(Ruíz-Pineda et al., 2016), aunque en  
épocas  
reproductivas  
del  
algunos  
elementos  
meroplancton  
características físicas, químicas  
y
(decápodos bentónicos, poliquetos,  
biológicas del medio donde habita  
22  
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 3 (Núm.5) (ene – jun 2020). ISSN: 2600-5824.  
Abundancia, composición y diversidad del zooplancton en la zona de Cojimíes–Manabí, durante los meses de mayo-octubre  
del 2018  
etc.) pueden dominar por un lapso de  
tiempo (De Silva-Dávila et al., 2006).  
La presente investigación estudia las  
variaciones  
abundancia  
en  
y
la  
composición,  
del  
diversidad  
Cojimíes es la parte fronteriza que limita  
las provincias de Manabí y Esmeraldas,  
ubicada entre los grados 0° y 1° norte y  
zooplancton en la zona costera marina  
frente a Cojimíes, durante los meses de  
mayo a octubre de 2018, y su relación  
con parámetros ambientales.  
80° - 81° oeste. Esta zona se destaca por  
su biodiversidad marina y productividad  
camaronera (Cajas et al., 2000). La zona  
posee un estuario que debido a la  
intervención humana ha perdido gran  
parte de su diversidad micro y macro  
fáunica, dejándolo en una posición poco  
favorable para la reproducción inicial de  
las especies marinas que allí habitan  
2
. Materiales y métodos  
.1. Área de Estudio  
2
El estudio se desarrolló en la costa al  
norte de la desembocadura del río  
Cojimíes (0° 25’ 15” N, 80° 4’ 48” O).  
La zona se destaca por ser un sector  
(Elao & Guevara, 2006).  
pesquero altamente productivo  
y
Como actividad económica principal,  
Cojimíes se fundamenta en la pesca. La  
poseer un estuario considerado como  
zona de crianza de diversas especies de  
peces e invertebrados (Candelario &  
Elizabeth, 2017).  
presencia de manglares  
y
zonas  
estratégicas para la pesca, lo convierten  
en zona de alta diversidad de recursos  
como la concha (Anadara tuberculosa,  
A. similis), cangrejos, peces, moluscos,  
entre otros (Vázquez, 2007). Los ríos  
2.2. Fase de campo  
Durante la investigación se realizaron 24  
arrastres superficiales entre mayo y  
octubre 2018, a razón de 12 arrastres  
diurnos (07:00 a 08:00) y 12 arrastres  
nocturnos (20:00 a 21:00).  
Muisne-Cojimíes,  
al  
desembocar  
directamente al mar, influyen en el  
aporte de nutrientes provenientes del  
continente. Además, se  
registran  
Para esto, se establecieron 3 transeptos  
paralelos a la costa, con 800 metros (m)  
de longitud, aproximadamente.  
precipitaciones anuales en la zona de  
Esmeraldas cercanas a 800 mm durante  
los meses de enero a mayo (INAMHI,  
2018).  
23  
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 3 (Núm. 5) (ene – jun 2020). ISSN: 2600-5824.  
Ramos-Centeno & Napa-España (2020)  
Los mismos estuvieron ubicados a 2,7  
km de la costa (A); 2,3 km (B) y 1,8 km  
conservaban en refrigeración hasta que  
se trasladaron en recipientes  
(C) (Fig. 1).  
isotérmicos hasta el Laboratorio de la  
Facultad de Ciencias del Mar de la  
ULEAM en Manta para su respectivo  
análisis. Se recolectaron muestras de  
agua de mar para el análisis del pH,  
carbonatos  
y
bicarbonatos,  
y
se  
trasladaron al laboratorio para ser  
analizadas.  
Figura 1. Localización de la zona de estudio.  
La red se arrastró desde un bote de 6,6  
m de eslora con motor 40 HP. Los  
arrastres fueron horizontales con  
duración de 10 minutos (min) a una  
Los parámetros ambientales medidos  
fueron: temperatura superficial del mar,  
utilizando un termómetro digital de ±0.1  
°C de precisión, el pH con un equipo  
velocidad  
de  
3,6  
km/h,  
multiparámetro marca Consort modelo  
C6020 y la transparencia con un disco  
Secchi. Para relacionar la influencia de la  
descarga de los ríos con la abundancia  
zooplanctónica, se obtuvieron datos de  
aproximadamente, en el primer metro  
de la columna de agua. La red cónica  
tenía una luz de malla de 200μm con un  
diámetro de boca de red de 51cm y 200  
cm de longitud.  
precipitación  
de  
la  
estación  
próxima,  
La distancia y coordenadas de la  
recolecta se obtuvo utilizando Google  
Maps la cual corroboraba los puntos de  
inicio y fin del arrastre. Así mismo,  
permitió el cálculo de la distancia  
durante los arrastres.  
meteorológica  
más  
Aeropuerto de Esmeraldas, situada a  
unos 104 km del sitio de muestreo. Los  
datos provinieron de la página web del  
Instituto Nacional de Meteorología e  
Hidrología del Ecuador (INAMHI, 2018).  
La página no ofrece datos del río  
Cojimíes.  
Las  
muestras  
del  
zooplancton  
recolectadas fueron envasadas en  
frascos de policarbonato de 500 ml, y  
preservadas con una solución de  
formaldehido al 4%. Luego se  
El efecto de las fases lunares sobre la  
abundancia del zooplancton durante la  
noche se midió comparando la  
24  
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 3 (Núm.5) (ene – jun 2020). ISSN: 2600-5824.  
Abundancia, composición y diversidad del zooplancton en la zona de Cojimíes–Manabí, durante los meses de mayo-octubre  
del 2018  
abundancia promedio en cada fase por  
medio de un análisis de varianza no  
paramétrico Kruskal-Wallis (Zar, 2010).  
Las fases lunares de los días de  
muestreo se obtuvieron de INOCAR  
La densidad global de organismos en el  
3
mar (n/m ) se estimó usando la  
siguiente ecuación:  
D = 퐴푎 x Vm/Vf  
(2)  
Donde:  
(2018).  
D= densidad de organismos (n/m3)  
Vm = Volumen de la muestra  
Vf = Volumen filtrado con la red.  
2
.3. Fase de laboratorio  
Para estimar la abundancia de  
organismos, se agitó cada muestra, para  
luego extraer alícuotas con una pipeta  
de 1 ml de capacidad. La cuantificación  
del zooplancton se la realizó usando una  
placa petri cuadriculada, contando  
todos los organismos zooplanctónicos y  
los cuadros secuenciales de izquierda a  
derecha, hasta alcanzar 100 organismos  
zooplanctónicos (Iannacone & Alvariño,  
Para la identificación de organismos se  
colocó 1 ml de la muestra en un  
portaobjeto y se observó usando un  
microscopio estereoscópico, marca  
Labomed, modelo Luxeo 4D. Para  
identificar las especies zooplanctónicas  
se empleó el libro digital de Johnson y  
Allen (2012) (Worms), junto con el acta  
2006). La abundancia en la alícuota  
oceanográfica del pacífico vol.  
2
(
org/ml) se estimó con la siguiente  
publicada por el Instituto Nacional  
Oceanográfico de la Armada (Inocar),  
además de utilizar como referencia el  
navegador web.  
ecuación.  
퐴푎 = 푁표 × 푁푝⁄푁푐  
(1)  
Donde:  
퐴푎= abundancia de organismos en la  
La biomasa fresca, expresada en g/m3,  
se estimó filtrando la muestra completa  
en una malla de 55 µm previamente  
pesada, y obteniendo el peso de la  
biomasa de zooplancton por diferencia.  
Este valor se dividió entre el volumen de  
agua filtrada, estimado con el  
flujómetro.  
alícuota  
푁표  
=
cantidad de ejemplares  
encontradas  
푁푝 = número de casillas en la cápsula de  
Petri  
푁푐 = número de cuadros contados.  
25  
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 3 (Núm. 5) (ene – jun 2020). ISSN: 2600-5824.  
Ramos-Centeno & Napa-España (2020)  
Para la determinación de carbonatos y  
bicarbonatos se utilizó el método de  
Baird et al. (2017) que permitió estimar  
la alcalinidad. Los carbonatos se  
obtienen titulando una muestra de agua  
de mar con una solución de HCl 0,1 N,  
usando como indicador fenolftaleína.  
Seguidamente, los bicarbonatos se  
estiman continuando con la titulación,  
pero usando como indicador verde  
bromocresol.  
H’= índice de diversidad,  
pi= proporción de individuos de la  
especie i, respecto al total de individuos  
(abundancia relativa de la especie i),  
LN= logaritmo neperiano.  
S= Número de especies en la muestra  
La Equidad (Pielou, 1975) estima la  
proporción de la diversidad observada  
con relación a la máxima diversidad  
esperada. Su valor va de 0 a 1, de forma  
que 1 corresponde a situaciones donde  
todas las especies están igualmente  
representadas en la comunidad  
Cálculos de carbonatos y bicarbonatos:  
2
푉1 푥 ꢀ 푥 1000  
푚푒푞/ 퐿 퐶푂 =  
(3)  
(4)  
3
ꢁ푙 ꢁ푢ꢂ푠푡푟ꢃ  
(Magurran, 1988). Este parámetro se  
2
푉2 푥 ꢀ 푥 1000  
estimó mediante la ecuación:  
J’ = H’ / Hmax  
푚푒푞/ 퐿 퐻퐶푂 =  
3
ꢁ푙 ꢁ푢ꢂ푠푡푟ꢃ  
(6)  
Dónde:  
Donde:  
ꢄꢅ= ml de HCl gastados con  
Hmax = LN(S)  
fenolftaleína.  
Para el procesamiento de los datos se  
utilizó el software Excel 2013.  
V2= ml de HCl gastados con verde  
bromocresol.  
3
. Resultados  
푁= normalidad de HCl usado.  
3.1. Parámetros físicos  
2
.4. Análisis de datos  
La temperatura superficial del mar  
TSM) tuvo un promedio general de  
5,2±0,6 °C (24,6 – 26,6) durante el  
La diversidad se calculó de acuerdo al  
índice H’ de Shannon-Weaner (Shannon  
et al., 1951), en base a la siguiente  
ecuación.  
(
2
periodo de estudio. En mayo S3 y julio  
S3 se registraron dos pulsos de altas  
temperaturas de corta duración,  
mientras que en julio S1 y agosto S3 se  
′
퐻 = − ∑푠 푝푖 퐿푁( 푝푖)  
(5)  
ꢆꢇ1  
Dónde:  
26  
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 3 (Núm.5) (ene – jun 2020). ISSN: 2600-5824.  
Abundancia, composición y diversidad del zooplancton en la zona de Cojimíes–Manabí, durante los meses de mayo-octubre  
del 2018  
registraron las menores temperaturas.  
8
8
,39  
,29  
Desde finales de agosto hasta octubre,  
se mantuvo una temperatura poco  
variable, con un promedio de 25±0,2 °C  
8,19  
8
7
,09  
,99  
(Fig. 2).  
2
2
2
2
7
6
5
4
23  
Figura 3. Variación del pH en la zona de  
Cojimíes durante mayo-octubre 2018.  
2
2
2
2,5  
2
1,5  
21  
Las precipitaciones en la zona de  
Esmeraldas alcanzaron un valor de 600  
mm entre diciembre 2017 y mayo 2018,  
mientras que entre junio y agosto no se  
T°  
Transparencia  
Figura 2. Variación de la temperatura  
superficial del mar y de la transparencia en la  
zona marina frente a Cojimíes durante mayo-  
octubre 2018.  
registró  
precipitación desde  
y
septiembre  
a
octubre 2018 la  
La transparencia del agua de mar se  
mantuvo cercana a 21,5 m durante  
mayo y agosto, mostrando desde agosto  
a octubre fluctuaciones en un intervalo  
de ±2 m. Los valores más altos se  
observaron en la última semana de  
precipitación fue de 20 mm, alcanzando  
un acumulado para el período de  
estudio de 620 mm (INAMHI, 2018) (Fig.  
4). Este valor es 180 mm menor al valor  
normal (promedio) para la zona, lo cual  
revela que el periodo de estudio fue  
particularmente seco.  
agosto  
y
la tercera semana de  
22,8 m,  
septiembre (22,9  
m
y
respectivamente), mientras que el valor  
más bajo se obtuvo en la primera  
semana de septiembre con 21 m.  
Los valores de pH fluctuaron alrededor  
de un promedio de 8,22±0,4 DE durante  
los meses de monitoreo. El valor más  
alto se observó en la tercera semana de  
agosto con 8,4 y el más bajo, 8,0 en  
mayo (Fig. 3).  
Figura 4. Precipitación registrada en la Estación  
Aeropuerto de la ciudad de Esmeraldas.  
Fuente: INAMHI (2018).  
Considerando la abundancia nocturna  
promedio de zooplancton durante las  
27  
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 3 (Núm. 5) (ene – jun 2020). ISSN: 2600-5824.  
Ramos-Centeno & Napa-España (2020)  
fases lunares, no se encontró diferencia  
significativa entre las fases (p>0,05). La  
abundancia más alta y una de las  
menores se registraron durante el  
Cuarto Creciente (Fig. 5).  
concentraciones de carbonatos  
o
bicarbonatos entre los dos periodos no  
fueron significativas (Prueba t de  
Student, p>0,05).  
5
4
3
2
1
0
0
0
0
0
0
5000  
4000  
3000  
2000  
1000  
0
Bic (mg/L)  
Carb (mg/L)  
Figura 6. Carbonatos y bicarbonatos presentes  
en la zona de Cojimíes durante los meses de  
mayo a octubre de 2018.  
LN  
CC  
CM  
LL  
Fase Lunar  
Figura 5. Abundancia nocturna promedio del  
zooplancton durante las fases lunares en la  
zona costera frente a Cojimíes entre mayo y  
octubre 2018.  
3.3. Composición zooplanctónica  
3
.2. Parámetros químicos  
La comunidad zooplanctónica estuvo  
conformada por 10 grupos de  
organismos pertenecientes a 6 phylla:  
Arthropoda (Copepoda, Cladocera,  
Ostracoda, Stomatopoda y Decapoda),  
Cnidaria (Siphonophora), Annelida  
El análisis de compuestos inorgánicos  
carbonados reflejó valores con un  
patrón cíclico en carbonatos  
y
bicarbonatos, en periodos de 15 días,  
aproximadamente  
concentraciones  
(Fig.  
6).  
Las  
(Polychaeta), Chaetognatha, Mollusca  
tuvieron  
menor  
(Bivalvia) y Chordata (Pisces). De ellos,  
variación entre mayo y julio, con  
promedios de 10,8±6,4 (5 – 20 meq/L)  
en bicarbonatos y 16±5,7 meq/L (10 – 20  
meq/L) en carbonatos. Entre agosto y  
se pudieron identificar al menos a nivel  
de género, 11 especies. Los copépodos  
fueron los más abundantes, con el  
54,68% (31 – 85%) de los ejemplares,  
octubre  
la  
variación  
en  
las  
seguidos por las zoeas de crustáceos  
concentraciones fue mayor, con  
promedios de 17,2±8,3 meq/L (5 – 30  
meq/L) en bicarbonatos y 23,6±9,2  
meq/L (10 - 40 meq/L) en carbonatos.  
Sin embargo, las diferencias entre las  
decápodos (8,9%), las larvas de Bivalvia  
(7,02%), los Ostracoda (6,6%)  
y
Cladocera (6,38%) (Tabla 1).  
28  
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 3 (Núm.5) (ene – jun 2020). ISSN: 2600-5824.  
Abundancia, composición y diversidad del zooplancton en la zona de Cojimíes–Manabí, durante los meses de mayo-octubre  
del 2018  
Tabla 1. Total de grupos taxonómicos, familias y especies del zooplancton presentes en la zona de  
Cojimíes de mayo a octubre del 2018.  
GRUPOS  
FAMILIAS  
ESPECIES  
Total  
%
-
1
(
org.L )  
grupos  
54,68  
Copepoda  
Paracalanidae  
Paracalanus sp.  
Paracalanus sp.2  
Oithona sp.  
Oithona sp.1  
Pseudocalanus sp.  
Acartia sp.  
3,01  
2,22  
2,22  
2,57  
2,66  
6,29  
1,86  
1,95  
3,72  
2,66  
2,75  
0,71  
2,93  
2,13  
1,68  
1,33  
Oithonidae  
Clausocalanidae  
Acartidiidae  
Paracalanidae  
Scolecitrichidae  
Zoea  
Calocalanus sp.  
Scolecithrix sp.  
Zoea N/I  
Decapoda  
8,94  
6,38  
6,60  
1,70  
7,02  
5,11  
4,04  
3,19  
Cladocera  
Podonidae  
Evadne sp.  
Ostracoda  
Cyprinidae  
Cypridina sp.  
Larva N/I  
Stomatopoda  
Bivalvia (larvas)  
Huevos de peces  
Polychaeta  
Larva N/I  
Huevo de pez N/I  
Larva N/I  
Siphonophora  
Larva N/I  
(larvas)  
Chaetognatha  
Krohnittidae  
Krohnitta subtilis  
0,98  
2,34  
100  
TOTAL  
41,67  
Abreviaturas: N/I, ejemplares no identificados a nivel de especie  
29  
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 3 (Núm. 5) (ene – jun 2020). ISSN: 2600-5824.  
Ramos-Centeno & Napa-España (2020)  
Los grupos menos frecuentes fueron  
8
27  
Chaetognatha,  
Siphonophora  
y
7
6
5
4
3
2
1
0
26,5  
2
2
2
2
2
6
Polychaeta. Los copépodos estuvieron  
5,5  
5
representados por 6 familias y 8  
4,5  
4
especies,  
siendo  
las  
familias  
y
Paracalanidae,  
Oithonidae  
23,5  
Acartidiidae las que tuvieron mayor  
número de representantes. La especie  
más frecuente entre los copépodos fue  
Acartia sp., entre los Cladocera, fue  
Evadne sp. y entre los Ostracoda, fue  
Cypridina sp.  
Abund. día  
Abund. noche  
Temperatura  
Figura 7. Abundancia zooplanctónica de la zona  
marina frente a Cojimíes, durante mayo a  
octubre 2018, y relación con la temperatura  
superficial del mar.  
Se registró una tendencia sincrónica de  
la abundancia del zooplancton con la  
temperatura. La correlación entre estos  
3
.4. Abundancia zooplanctónica  
Se encontró un patrón de variación de la  
abundancia durante el estudio, con una  
mayor estabilidad entre mayo-junio y  
agosto-octubre cuando se alcanzaron  
parámetros  
resultó  
altamente  
significativa cuando se excluye del  
análisis el valor de mayo 2018 (p<0,01).  
3
valores entre 3500 y 1500 org/m , y un  
3.5. Diversidad zooplanctónica  
pulso máximo de corta duración  
observado en julio, alcanzando valores  
Durante el estudio, se observó que la H´  
mantuvo valores poco cambiantes  
durante dos periodos, entre mayo S4 y  
julio S3, registrándose la diversidad más  
alta de ese periodo durante el día en  
junio S3 (2,62) y durante agosto S3 hasta  
octubre, reportándose la diversidad más  
alta en septiembre S3 (H´ 2,53) (Fig. 8).  
No se encontró diferencia significativa  
en la diversidad H’ entre los muestreos  
de día y de noche (Prueba t de Student,  
p>0,05). La diversidad promedio alcanzó  
3
entre 6000 y 7200 org/m de día y  
noche, respectivamente (Fig. 7). No  
hubo diferencia significativa en las  
abundancias de día (3.256±1343  
3
3
org/m ) o de noche (3286±1388 org/m )  
Prueba t de Student, p>0,05).  
(
30  
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 3 (Núm.5) (ene – jun 2020). ISSN: 2600-5824.  
Abundancia, composición y diversidad del zooplancton en la zona de Cojimíes–Manabí, durante los meses de mayo-octubre  
del 2018  
un valor de 2,36±0,28. En el transcurso  
del periodo intermedio, julio S3 a agosto  
S3, se observaron cambios fuertes en la  
diversidad, con un descenso en julio S1  
hasta el valor mínimo (H’ 1,71) y una  
recuperación subsecuente. Este mínimo  
valor coincidió con el momento de  
menor abundancia zooplanctónica.  
1,00  
0
0
0
0
,98  
,96  
,94  
,92  
0,90  
J´Noche  
J´ Día  
Figura 9. Equidad total de la diversidad  
zooplanctónica en la zona de Cojimíes, durante  
los meses de mayo a octubre de 2018.  
La equidad en la comunidad de  
zooplancton presente en la zona de  
Cojimíes fue elevada y con poca  
variabilidad entre muestreos, con  
valores promedio de 0,95±0,01 (0,93 –  
3
.6. Biomasa del zooplancton  
La biomasa del zooplancton varió  
durante el estudio, con un patrón similar  
al de la abundancia, pero con cambios  
menos bruscos. No se observó  
diferencia significativa entre los  
muestreos de día o de noche (Prueba t  
de Student, p>0,05) (Fig. 10). La biomasa  
ascendió de manera sostenida entre  
mayo y julio, desde un valor cercano al  
0,97) durante el día y 0,96±0,02 (0,93 –  
0,98) en la noche (Fig. 9).  
2
2
2
2
2
1
1
1
,90  
,70  
,50  
,30  
,10  
,90  
,70  
,50  
3
mínimo (0,04 g/m ) hasta un valor  
3
similar al máximo (0,16 g/m ), para  
luego descender hasta niveles mínimos  
registrados en Septiembre S1 (0,03  
H´ Día  
H´ Noche  
3
g/m ). Se observó un ligero repunte en  
Figura 8. Variación de la diversidad del  
zooplancton en la zona marina frente a  
Cojimíes durante el periodo mayo-octubre  
la biomasa en Octubre S1, coincidente  
con el aumento en la abundancia  
registrada entre septiembre y octubre  
2018.  
(Fig. 7).  
31  
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 3 (Núm. 5) (ene – jun 2020). ISSN: 2600-5824.  
Ramos-Centeno & Napa-España (2020)  
Debido a ello, se diferencia con la zona  
de Cojimíes, la cual es predominada en  
su mayoría por corrientes cálidas  
provenientes de Panamá.  
0
0
0
0
0
,20  
,15  
,10  
,05  
,00  
27  
2
2
2
2
2
2
6,5  
6
5,5  
5
4,5  
4
23,5  
La transparencia en las costas de  
Cojimíes se mantuvo cercana a los 22 m  
durante mayo y agosto, fluctuando de  
agosto a octubre en un intervalo de ±2  
m. Las mayores transparencias de la  
columna de agua se registraron en  
septiembre 2018 con un máximo de  
Biomasa noche (g/m3)  
TSM (°C)  
Biomasa dia (g/m3)  
Figura 10. Variación en la biomasa  
zooplanctónica en la zona marina frente a  
Cojimíes, durante mayo a octubre 2018.  
4
. Discusión  
2
2,9 m. Cabrera (2018), en un estudio  
La TSM en la zona de Cojimíes fue poco  
variable durante los meses de junio y  
agosto a octubre, con un promedio  
general de 25,2±0,6 °C, en contraste con  
mayo y julio cuando se presentaron dos  
pulsos de alta temperatura 26,6 y 26,4  
sobre la dinámica del fitoplancton en la  
costa frente a Cojimíes, concluye que las  
variaciones en la transparencia pueden  
estar asociadas al material inorgánico en  
suspensión que a los cambios en la  
abundancia de fitoplancton. Este autor  
además indica que la mayor amplitud de  
la marea puede provocar alteraciones  
en la transparencia por resuspensión de  
sedimentos en la costa, pues la  
escorrentía durante su estudio sería  
muy baja por la escasa precipitación  
registrada. La mayor transparencia  
costera contrasta con la escasa  
transparencia en el interior del estuario  
de Cojimíes, donde Ecosostas (2007)  
reporta valores entre más de 1 m y 0,5  
m, lo cual pudiera estar asociado a la  
mayor cantidad de materia orgánica e  
°C, respectivamente. Se destaca que  
después del mes de junio predominó la  
época seca (jul-oct), por lo que la  
incidencia  
de  
precipitaciones  
provenientes del estuario y la zona de  
estudio fue escasa (INAMHI, 2018).  
Investigaciones realizadas por Donet  
(2018), en las localidades de El Brujo y  
Cerro Negro, zona central de Perú,  
detallan que la TSM varió entre 16,58 y  
17,74 en invierno, mientras que en  
primavera varía de 16,54 a 18,9;  
recalcando para la zona, la incidencia  
directa de la corriente fría de Humboldt.  
32  
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 3 (Núm.5) (ene – jun 2020). ISSN: 2600-5824.  
Abundancia, composición y diversidad del zooplancton en la zona de Cojimíes–Manabí, durante los meses de mayo-octubre  
del 2018  
inorgánica en la columna de agua del  
estuario, en parte proveniente de las  
descargas de ríos y de las numerosas  
empresas de cultivo de camarón en la  
zona. Salcedo y Coello (2018) destacan  
en la costa frente a El Oro, sur de  
Ecuador, la relación entre los nutrientes  
10 mn frente a Esmeraldas, con una  
dominancia de los Copepoda (géneros  
Paracalanus, Eucalanus, Acrocalanus y  
Oncaea) y presencia importante de  
Chaetognatha, larvas de invertebrados y  
apendiculados (Chordata-Larvacea). Por  
otra parte, Donet (2018) en un trabajo  
realizado en la costa sur de Trujillo,  
Pacífico peruano, registra 11 phylla  
(Foraminífera, Arthropoda, Chordata,  
encontrados en el agua la  
transparencia, siendo esta menor  
1.6±0.45 m) en las zonas próximas a la  
y
(
costa, producto de la mayor  
concentración de nutrientes derivados  
de actividades acuícolas y agrícolas, y  
máxima (17,4±10,05 m) en las  
estaciones más oceánicas.  
Annelida,  
Briozoa,  
Mollusca,  
Brachiopoda,  
Cnidaria,  
Chaetognatha,  
Ctenpophora y Phoronida), siendo  
Foraminífera el más abundante con el  
52% de los ejemplares, y cuya especie  
representativa fue Bolivina sp., seguido  
por los Arthropoda (Copepoda). De  
estos 11 phylla, 6 coinciden con los  
encontrados en el presente estudio en  
Cojimíes.  
En la zona de estudio se logró registrar  
10  
grupos  
zooplanctónicos  
pertenecientes a 6 phylla (Arthropoda,  
Chaetognatha, Annelida, Cnidaria,  
Mollusca y Chordata) durante los meses  
de mayo a octubre. Al menos 17 géneros  
fueron identificados, siendo los  
copépodos el grupo dominante (54,7%),  
Es posible que la ausencia de  
Foraminífera en el trabajo de Prado y  
Cajas (2017) así como en el presente  
estudio, se deba a que en ambos se  
hicieron muestreos en la capa  
superficial de la columna de agua con  
red de 200 y 300 µm de luz de malla,  
-1  
con Acartia sp. (6,3 org.L )  
y
-1  
Paracalanus spp. (5,23 org.L ) como  
géneros más representativos, seguidos  
-1  
por las zoeas de crustáceos (3,7 org.L ).  
Esta riqueza de especies, coincidió en  
parte con lo reportado por Prado y Cajas  
respectivamente,  
donde  
estos  
organismos no suelen encontrarse. Por  
su parte, en el estudio de Donet (2018),  
los muestreos fueron verticales, desde  
(2017) quienes registran 13 taxa en la  
zona superior de la columna de agua a  
33  
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 3 (Núm. 5) (ene – jun 2020). ISSN: 2600-5824.  
Ramos-Centeno & Napa-España (2020)  
el fondo a la superficie, con red de 300  
µm. Los Foraminífera suelen ser  
organismos bentónicos o vivir próximos  
al sustrato y la talla de los planctónicos  
puede variar de 140 a 450 µm, mientras  
que algunos sésiles pueden llegar a 2 cm  
del océano Pacífico oriental. Así, Salcedo  
& Coello (2018) en su estudio en El Oro,  
describen que a 1 m de la costa, la  
abundancia de zooplancton registra  
valores promedio entre 3200±2100 y  
3
44400±70000 org/m , mientras que  
(Barnes, 1987).  
Prado Cajas (2017) registran  
y
concentraciones mínimas (1000 – 1835  
La abundancia zooplanctónica en la  
zona de Cojimíes durante el estudio  
mostró valores poco variables entre  
mayo - junio, y agosto - octubre, con  
3
3
org/m ), y máximas de 19000 org/m  
para la zona costera central y norte del  
ecuador. En el pacífico colombiano,  
Martínez Barragán (2017) registra bajas  
promedios de 2700±630 org/m3  
y
3
abundancias entre 0,01 y 4 org/m , lo  
3
2
900±650 DE org/m , durante el día y la  
cual podría estar asociado a la baja  
productividad de las aguas en esa zona.  
noche, respectivamente. Esta tendencia  
se interrumpe en julio, cuando se  
observó una elevación marcada y de  
corta duración, en la abundancia de  
zooplancton, alcanzando valores de  
La variabilidad observada en la  
abundancia de zooplancton en el  
presente estudio refleja sincronía con la  
temperatura. Si bien, una elevación en  
la temperatura del agua pudiera causar  
aumentos en la tasa de crecimiento del  
zooplancton y de esta manera en su  
abundancia, también sería posible que  
5
850±125 y 5300±2750 org/m3 DE  
durante el día  
respectivamente.  
y
la noche,  
abundancia  
La  
mantuvo una relación sincrónica con la  
TSM durante los meses de julio a  
septiembre, alcanzando la temperatura  
dos máximos, en julio y septiembre. El  
mismo patrón se observó entre la  
la relación entre temperatura  
y
abundancia no fuera directa, sino que  
otro elemento condicionante del  
zooplancton estuviera afectando la  
abundancia cuando la TSM varía. En este  
sentido, Cabrera (2018) reportó para la  
misma zona y fecha del presente  
estudio, que la abundancia de  
biomasa de zooplancton  
temperatura.  
y
la  
Los niveles observados de abundancia  
en Cojimíes son comparables a los  
reportados por otros autores en la costa  
34  
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 3 (Núm.5) (ene – jun 2020). ISSN: 2600-5824.  
Abundancia, composición y diversidad del zooplancton en la zona de Cojimíes–Manabí, durante los meses de mayo-octubre  
del 2018  
fitoplancton  
mostró  
igualmente  
fitoplancton en agosto y marzo-mayo.  
Por otra parte, Wolf (1996), encuentra  
en el Golfo Dulce (Costa Rica) que la  
sincronía con la temperatura, y sugirió  
que la llegada de aguas cálidas y  
enriquecidas  
en  
nutrientes  
mayor biomasa coincide  
o
es  
provenientes del estuario de Cojimíes,  
serían las causantes de tal elevación en  
la abundancia de fitoplancton. De ser  
así, pudiera plantearse que el  
zooplancton respondería al pulso de  
fitoplancton, elevando su abundancia  
consecutiva un mes después del mayor  
afloramiento del fitoplancton (i. e., en  
septiembre) y en la parte más alejada de  
la costa provoca una disminución de  
nutrientes en la capa fótica de la  
columna de agua.  
durante  
los  
afloramientos  
de  
La evaluación de las variaciones en  
abundancia de zooplancton durante las  
fases lunares no evidenció diferencias  
significativas entre fases, aunque la  
mayor abundancia (y variabilidad) se  
registró durante el Cuarto Creciente. Así  
mismo, no se encontró diferencia  
significativa entre las abundancias de  
día o de noche. Sin embargo, en el  
Pacifico colombiano, López Peralta  
(2012) encuentra mayores abundancias  
de copépodos durante la noche y en el  
Cuarto Menguante. Así mismo, este  
autor cita que en las Islas Canarias, fito y  
zooplancton epipelágico aumentan al  
llegar el invierno y logran su máximo en  
cuarto menguante y luna llena. Por su  
parte, Torres et al., (2003) encuentran  
en el Golfo de Guayaquil una mayor  
abundancia de copépodos hacia las  
17:00 h entre el Cuarto Creciente y la  
fitoplancton.  
A este respecto, Prado y Cajas (2017)  
estudiaron la abundancia de fito y  
zooplancton en tres localidades costeras  
de Ecuador: Esmeraldas, Puerto López y  
Salinas, encontrando que la abundancia  
de fito y zooplancton presentaba pulsos  
elevados por encima del promedio de  
las localidades que duraron entre 1 y 2  
meses, pero solo en la zona más  
productiva, Esmeraldas, encontraron  
correlación significativa entre la  
abundancia de fito y de zooplancton.  
Por su parte, Dessier y Donguy (1985)  
encontraron en el Pacifico Ecuatorial  
(4ºS-4ºN) frente a Panamá, que durante  
junio-septiembre, la producción  
primaria y la biomasa zooplanctónica  
suelen intensificarse y los copépodos  
aumentan con los afloramientos de  
35  
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 3 (Núm. 5) (ene – jun 2020). ISSN: 2600-5824.  
Ramos-Centeno & Napa-España (2020)  
Luna Llena. Se estima que existe una  
Conclusiones  
relación entre la luminosidad en la  
La temperatura superficial del mar en la  
columna de agua y la depredación del  
zooplancton, por lo que los organismos  
tienden a minimizar su vulnerabilidad  
migrando entre capas de agua en la zona  
fótica.  
zona de Cojimíes fluctuó durante los  
primeros tres meses de muestreo,  
manteniéndose hasta el mes de  
octubre, mientras que la transparencia  
fluctuó en los últimos meses de  
muestreo. Por otra parte, el potencial de  
hidrógeno (pH) fue constante durante  
La diversidad fluctuó con promedio de  
H´ 2,36±0,28, y valores altos de 2,97 H´,  
en contraste con Valencia & Giraldo  
toda muestreo,  
la  
época  
de  
(2009) quienes registran diversidades  
presentando muy pocas variaciones.  
de H´ 0,84 ±0,42 entre las más altas para  
el pacífico colombiano.  
Se  
identificaron  
10  
familias  
zooplanctónicas siendo Acartidiidae la  
más representativa.  
Los  
valores  
de  
la  
biomasa  
zooplanctónica fluctuaron entre 0,03  
3
3
Se registraron 10 grupos pertenecientes  
a 6 phylla, el grupo dominante durante  
la época de muestreo fue copepoda con  
Acartia tonsa como la especie más  
representativa.  
g/m – 0,16 g/m , respectivamente,  
mientras que, Cordova y Nicole (2018)  
en la zona de Cerro negro y el Brujo,  
Perú, detallan índices de diversidad 2,82  
y 2,20 bit´s en las costas ecuatorianas,  
Luzurlaga de Cruz et al., (2016)  
El punto máximo de abundancia de  
zooplancton se presentó en el mes de  
julio, mientras que la mayor diversidad  
se registra en los meses de junio y  
octubre; la biomasa, por su parte  
mantuvo fluctuaciones a lo largo de  
todo el periodo de muestreo.  
manifiestan biomasas máximas de entre  
3
3
– 5,9 g/100m , por otra parte, en Santa  
Elena  
-
Ecuador Erika  
A
(2015)  
manifiesta valores de biomasa en peso  
3
húmedo (ph) de 6,6 g/1000m a 3,6  
3
g/1000m (alta-baja).  
36  
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 3 (Núm.5) (ene – jun 2020). ISSN: 2600-5824.  
Abundancia, composición y diversidad del zooplancton en la zona de Cojimíes–Manabí, durante los meses de mayo-octubre  
del 2018  
Cajas, L., Prado, M., Coello Salazar, D. &  
Bibliografía  
Cajas, J. (2000). Fitoplancton y  
Baird, R., Eaton, A., Rice, E., & Posavec,  
mesozooplancton en piscinas  
S. (2017). Standard Methods for  
the Examination of Water and  
Wastewater,  
Recuperado 8 de enero de 2019,  
de  
camaroneras en la costa  
ecuatoriana durante el evento  
del síndrome de la mancha  
blanca. Boletín Especial del  
Instituto Nacional de Pesca.  
23rd  
Edition.  
https://store.awwa.org/store/pr  
oductdetail.aspx?productId=652  
Candelario, O. & Elizabeth, D. (2017).  
Dinámica de la flota de pesca  
deportiva de Corvina (Cynoscion  
albus) en el estuario del Río  
Cojimíes, Provincia de Manabí,  
Ecuador, de enero a diciembre  
del 2013. Recuperado de:  
http://repositorio.ug.edu.ec/ha  
ndle/redug/28476. Consultado:  
6
6295  
Barnes, R. (1987) Invertebrate Zoology.  
ta Ed. Saunderrs, NY.  
4
Barragán, M., & Pilar, M. (2017).  
Composición y abundancia del  
zooplancton marino, de las islas  
de Providencia y Santa Catalina,  
1
5 de enero del 2019.  
De Silva-Dávila, R., Palomares-García, R.  
Zavala-Norzagaray, R.,  
(
Caribe Colombiano) durante la  
época climática lluviosa  
octubre-noviembre) de 2005.  
reponame: Expeditio Repositorio  
Institucional UJTL.  
http://hdl.handle.net/20.500.12  
10/1182  
(
&
Escobedo, D. (2006). Ciclo anual  
de los grupos dominantes del  
zooplancton en Navachiste,  
Sinaloa (pp. 25-39).  
0
Bernard, K. (2002). Mesozooplankton  
community structure and  
Donet, C. (2018). Composición  
y
abundancia de zooplancton en el  
ecosistema marino de Cerro  
Negro y El Brujo - La Libertad  
grazing impact in the polar  
frontal zone of the southern  
ocean. Tesis M. Sc. Rodhes  
University, Grahamstown, 92 p.  
2017. Universidad Nacional de  
Trujillo. Recuperado de:  
http://dspace.unitru.edu.pe/ha  
ndle/UNITRU/10849.  
Consultado: 15 de enero del  
Cajas, J. & Prado, M. (2017). Variabilidad  
del plancton en estaciones fijas  
frente al Ecuador durante 2012,  
2
019.  
Dossier, A. & Donguy, JR. (1985).  
Planktonic copepods and  
environmental properties of the  
eastern equatorial Pacific:  
seasonal and spatial variations.  
Boletín Científico  
y
Técn,  
noviembre de 2009. Instituto  
Nacional de pesca 20(5):24-43.  
https://doi.org/10.31876/rcm.v  
11i2.48  
37  
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 3 (Núm. 5) (ene – jun 2020). ISSN: 2600-5824.  
Ramos-Centeno & Napa-España (2020)  
Deep Sea Research, 32(9): 1117-  
133.  
Giraldo, A., Valencia, B., Acevedo, J. D.,  
1
& Rivera, M. (2014). Fitoplancton  
y zooplancton en el área marina  
protegida de Isla Gorgona,  
Colombia, y su relación con  
variables oceanográficas en  
El-Sabaawi, R. (2010). Deciphering the  
seasonal cycle of copepod  
trophic dynamics in the Strait of  
Georgia, Canada, using stable  
isotopes and fatty acids.  
Estuaries and Coasts, 33: 738-  
estaciones lluviosa  
Revista de Biología Tropical,  
2(1). Recuperado de:  
y
seca.  
6
752.  
http://www.redalyc.org/resume  
n.oa?id=44932442008  
Elao, R.  
&
Guevara, G. (2006).  
Poblaciones de moluscos en el  
estuario Cojimíes. Recuperado  
de  
http://success.ecocostas.org/su  
ccess/images/documentos/1236  
González, H. & Giesecke, R. (2010). Los  
carnívoros dominantes del  
zooplancton del océano Austral.  
Boletín Antártico Chileno, 29(1):  
18-20.  
093259_Moluscos_Cojimies.pdf  
Iannacone, J., & Alvariño, L. (2006).  
Diversidad del zooplancton en la  
Reserva Nacional de Junín, Perú.  
Ecología Aplicada, 5(1-2), 175-  
Erika, A. (2015). Estimación de la  
biomasa zooplanctónica frente a  
la provincia de santa elena  
durante marzo del 2015.  
181.  
Universidad  
de  
Guayaquil,  
Facultad de Ciencias Naturales,  
Escuela de Biología, 60-78.  
INAMHI. (2018). Análisis climatológico  
para octubre 2018. Instituto  
Nacional de Meteorología e  
Hidrología – Ecuador. Boletín  
Giesecke, R. & González, H. (2004).  
Feeding of Sagitta enflata and  
Meteorológico,  
Recuperado 14 de diciembre de  
018, de  
42(524).  
vertical  
distribution  
of  
chaetognaths in relation to low  
oxygen concentrations. Journal  
of Plankton Research, 26(4): 475-  
2
http://www.serviciometeorologi  
co.gob.ec  
486.  
Johnson, W. S. & Allen, D. M. (2012).  
Zooplankton of the Atlantic and  
Gulf Coasts. A Guide to Their  
Giraldo, A., & Gutiérrez, E. (2007).  
Composición taxonómica del  
zooplancton superficial en el  
Pacífico colombiano (septiembre  
nd  
Identification and Ecology. 2  
Ed. Jhons Hopking Univ Press.  
2003). Investigaciones marinas,  
3
5(1), 117-122.  
López Peralta, R.H. (2012). Distribución  
y abundancia de copépodos  
https://doi.org/10.4067/S0717-  
1782007000100012  
7
pelágicos  
en  
el  
Pacífico  
colombiano. Revista Facultad de  
38  
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 3 (Núm.5) (ene – jun 2020). ISSN: 2600-5824.  
Abundancia, composición y diversidad del zooplancton en la zona de Cojimíes–Manabí, durante los meses de mayo-octubre  
del 2018  
Ciencias Básicas, Universidad  
Militar Nueva Granada,  
Roman, M. & Gauzens, A. (1997).  
Copepod grazing in the  
Colombia, 8(1): 108-131.  
equatorial Pacific. Limnology and  
Oceanography, 42(4): 623-634.  
Luzurlaga de Cruz, M. (2016).  
Interrelación  
entre  
el  
Ruíz-Pineda, C., Suárez-Morales, E., &  
Gasca, R. (2016). Copépodos  
planctónicos de la Bahía de  
Chetumal, Caribe Mexicano:  
variaciones estacionales durante  
un ciclo anual. Revista de  
biología marina y oceanografía,  
ictioplancton y el zooplancton  
marino durante septiembre -  
octubre 2003. Revista Ciencias  
del mar y limnología, 45-57.  
Magurran, A. (1988). Ecological diversity  
and its measurement. Princeton  
University Press, New Jersey,  
5
1(2), 301-316.  
https://doi.org/10.4067/S0718-  
9572016000200008  
1
79 pp.  
Nybakken, J. W. & Bertness, M. D.  
2004). Marine biology, an  
1
Salcedo, J., & Coello, D. (2018). Dinámica  
del plancton en la primera milla  
náutica frente a la provincia de El  
Oro, Ecuador. Revista de Biología  
(
ecological approach. 6ta Ed.  
Pearson Educ., Inc. San Francisco  
Palma, S., & Apablaza, P. (2004).  
Tropical,  
66(2),  
836-847.  
Abundancia  
distribución  
zooplancton  
carnívoro en un área de  
surgencia en el norte del Sistema  
de la Corriente de Humboldt.  
Investigaciones marinas, 32(1),  
estacional  
vertical  
y
del  
https://doi.org/10.15517/rbt.v6  
6i2.33417  
gelatinoso  
Spinelli, M. (2016). Diversity of  
copepods in Atlantic Patagonian  
coastal waters throughout an  
annual cycle. Ciencias Marinas,  
4
2(1), 31-47.  
https://doi.org/10.7773/cm.v42i  
.2585  
4
9-70.  
https://doi.org/10.4067/S0717-  
1782004000100005  
1
7
Torres, G., Calderón, T., Mero, M. &  
Franco, V. (2003-2004). Procesos  
planctónicos en el Golfo de  
Guayaquil (Campo Amistad)  
Pielou, E. (1975). Ecological diversity.  
John Wiley & Sons, Inc., New  
York, 165 pp.  
Prado, M. & Cajas, J. (2017). Variabilidad  
del plancton en estaciones fijas  
frente a las costa ecuatoriana  
durante 2009. Revista Ciencias  
del Mar y Limnología, 43: 23-31.  
julio-agosto/2001.  
Oceanográfica del Pacífico, 12:  
81-90.  
Acta  
Valencia, B. & Giraldo, A. (2009).  
Hipéridos  
(Crustacea:  
Amphipoda) en el sector norte  
39  
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 3 (Núm. 5) (ene – jun 2020). ISSN: 2600-5824.  
Ramos-Centeno & Napa-España (2020)  
del Pacífico oriental tropical  
colombiano. Latin American  
Journal of Aquatic Research,  
3
7(2), 265-273.  
https://doi.org/10.4067/S0718-  
60X2009000200014  
5
Vázquez, B. (2005). Propuesta de  
zonificación para la conservación  
del ecosistema manglar y el  
desarrollo sostenible en el  
refugio de vida silvestre del  
Estuario del río Muisne,  
Esmeraldas, Ecuador. Tesis de  
Maestría.  
Universidad  
Internacional de Andalucía,  
España.  
Wolff, M. (1996). Demersal fish  
assemblages along the Pacific  
coast of Costa Rica:  
a
quantitative and multivariate  
assessment based on the Victor  
Hensen Costa Rica Expedition  
(1993/1994). Revista de Biología  
Tropical, 44 (3): 187-214.  
Zar, J. 2010. Biostatistical analysis. 5ta  
Ed. Prentice Hall, NY.  
40