Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 7 (Núm. 13) (jul – dic 2024). ISSN: 2600-5824.
Research Article/Artículo de Investigación DOI: https://doi.org/10.56124/yaku.v7i13.002
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VARIACIÓN DE LA DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA POTENCIAL DEL INVASOR LITHOBATES
CATESBEIANUS (RANIDAE) EN ECUADOR FRENTE AL CAMBIO CLIMÁTICO
VARIATION OF THE POTENTIAL GEOGRAPHIC DISTRIBUTION OF THE INVASIVE
LITHOBATES CATESBEIANUS (RANIDAE) IN ECUADOR IN THE FACE OF CLIMATE CHANGE
Yarelys Ferrer-Sánchez 1,* , Anthony Michael Mendoza-Loor 1 , Alexis Herminio Plasencia-Vázquez 2 ,
María del Cielo Macías-Cusme 1 , Kevin Fernando Loor-Lucero1, Rossana Lourdes Canales-Briones1,
Bryan Patricio Calle-Cedeño1
1 Carrera Ingeniería Ambiental, Facultad de Ciencias de la Ingeniería, Universidad Técnica Estatal de Quevedo.
Campus Central Av. Quito km. 11/2 vía a Santo Domingo de los Tsáchilas, Quevedo, Los Ríos, Ecuador
2 Centro de Investigaciones Históricas y Sociales, Universidad Autónoma de Campeche. Av. Agustín Melgar S/N
entre calle 20 y Juan de la Barrera. Col. Buenavista, Campeche, 24039, México
*Autor correspondencia: yferrer@uteq.edu.ec
Resumen
Abstract
Ecuador, con su amplia gama de climas y biodiversidad,
enfrenta al desafío de la expansión de especies invasoras
como Lithobates catesbeianus (rana toro), que pueden
beneficiarse de futuras variaciones climáticas. Este estudio
modeló la distribución potencial de L. catesbeianus en
Ecuador bajo escenarios de cambio climático, utilizando
registros de bases internacionales y literatura científica. Se
descargaron variables bioclimáticas relevantes para la especie
y se construyeron 1581 modelos candidatos con el paquete
kuenm y el algoritmo de Máxima Entropía en R. La especie
prevaleció principalmente en la región costera, especialmente
en Guayas, Los Ríos, Manabí, Santa Elena y Esmeraldas, y
en la parte oriental en Napo, Morona Santiago y Zamora
Chinchipe, esta última siendo especialmente propicia para su
hábitat. Sin embargo, en la Sierra la favorabilidad climática
decreció. Para el futuro, en el escenario moderado (SSP2 4,5),
se esperan cambios tolerables en las áreas donde la rana toro
ya está presente. La diversidad climática de Ecuador podría
incluso favorecer su expansión. Sin embargo, en el escenario
extremo (SSP5 8,5), se prevé una pérdida considerable de
áreas con condiciones climáticas favorables, pero aun así la
especie podría mantener poblaciones, sobre todo hacia el
interior de áreas protegidas. Se espera que el rango de
expansión para la distribución de la rana toro aumente en
áreas como la Reserva Ecológica Cayambe Coca, Cotacachi
Cayapas, Manglares Churute y los Parques Nacionales
Sangay y Llanganates. Esto resultará en una mayor
prevalencia de la especie en el Sistema Nacional de Áreas
Protegidas, pero también causará la pérdida de biodiversidad
y la fauna local.
Palabras claves: calentamiento de la tierra, especie exótica
invasora, kuenm, modelo de simulación, rana toro.
Ecuador, with its wide range of climates and biodiversity,
faces the challenge of the expansion of invasive species
such as Lithobates catesbeianus (bullfrog), which may
benefit from future climate variations. This study modeled
the potential distribution of L. catesbeianus in Ecuador,
under climate change scenarios using international baseline
records and scientific literature. Bioclimatic variables
relevant to the species were downloaded and 1581 candidate
models were constructed with the kuenm package and
Maximum Entropy algorithm in R. The species prevailed
mainly in the coastal region, especially in Guayas, Los Ríos,
Manabí, Santa Elena and Esmeraldas, and in the eastern part
in Napo, Morona Santiago and Zamora Chinchipe, the latter
being especially conducive to its habitat. However, in the
Sierra, climatic favorability decreased. For the future, in the
moderate scenario (SSP2 4,5), tolerable changes are
expected in the areas where the bullfrog is already present.
Ecuador's climatic diversity could even favor its expansion.
However, in the extreme scenario (SSP5 8,5), a
considerable loss of areas with favorable climatic
conditions is expected, but the species could still maintain
populations, especially within protected areas. The range
expansion for the distribution of the bullfrog is expected to
increase in areas such as the Cayambe Coca Ecological
Reserve, Cotacachi Cayapas, Churute Mangroves and
Sangay and Llanganates National Parks. This will result in
a higher prevalence of the species in the National System of
Protected Areas but will also cause the loss of biodiversity
and local fauna.
Keywords: bullfrog, global warming, invasive alien species,
kuenm, simulation model.
Recibido: 2024-07-17 Aceptado: 2024-11-10 Publicado: 24-11-28
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 7 (Núm. 13)
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1. Introducción
Las especies exóticas invasoras pueden
transformar la estructura de los ecosistemas y
afectar a las especies nativas que los componen
(Dueñas, 2021), restringiendo su distribución o
excluyéndolas, ya sea compitiendo directamente
con ellas por los recursos (Govindarajulu, 2004,
Govindarajulu et al., 2005), o indirectamente
cambiando la forma en que los nutrientes se
reciclan (Prass et al., 2022). Además, tienen un
elevado potencial para afectar negativamente a
una serie de acciones de restauración ecológica,
conservación y aprovechamiento sustentable de
los recursos naturales en las áreas protegidas
(Moodley, 2022). Estos efectos negativos de las
especies exóticas invasoras sobre la diversidad
biológica pueden intensificarse a causa del
cambio climático, la destrucción de hábitats y la
contaminación. En ecosistemas aislados, tales
como las islas, estos efectos son particularmente
graves.
Estos efectos de las especies exóticas invasoras se
ven acentuados por otros factores de presión
como el cambio climático (Hellmann et al., 2008),
el cual provoca cambios en la fenología,
abundancia y distribución de las especies y en la
composición de las comunidades bióticas (Pyšek
et al., 2020). Se estima que el cambio climático
puede incrementar la probabilidad de expansión
de poblaciones de muchas especies exóticas
invasoras que compiten con o infectan a especies
nativas (Yuan et al., 2021). Si estas especies
invasoras ocupan actualmente climas que en el
futuro serán más frecuentes, esto favorecería su
propagación y potencial de invasión. Se espera
que los dos principales impulsores del cambio
ambiental global, la invasión biológica y el
cambio climático, aceleren sinérgicamente la
degradación de los ecosistemas, a menos que se
promulguen intervenciones a gran escala (Ravi et
al., 2022).
El esfuerzo y costo para controlar las especies
invasoras puede ser exorbitante, especialmente
para especies que se distribuyen en grandes áreas
y se reintroducen continuamente (Haubrock et al.,
2022), como la rana toro norteamericana
(Lithobates catesbeianus). Esta es una de las 100
peores especies invasoras a nivel mundial. Es
originaria de la costa este de los Estados Unidos y
en Sudamérica actúa como un voraz depredador
de larvas y adultos de anfibios nativos como la
rana criolla (Leptodactylus latrans) de Brasil,
peces, invertebrados, pequeños mamíferos
(Bissattini & Vignoli, 2017) y pichones de aves.
Se informa que además de sus interacciones con
presas, depredadores y competidores nativos,
tiene un rol importante como vector en la
dinámica de las enfermedades de otros anfibios
(Daszak et al., 2004, Hanselmann et al., 2004,
Urbina et al., 2018, Laufer et al., 2021,). Estas
interacciones podrían ser graves en países
megadiversos como Ecuador, donde existe una
alta diversidad de anfibios producto de la
heterogeneidad ambiental que caracteriza al país.
Muchos estudios han examinado la invasión de la
rana toro en todo el mundo (Sales et al., 2021) y
han documentado que este invasor puede tener un
impacto significativo en la fauna nativa
(Kumschick et al., 2017). La especie ha
colonizado el 75% de Sudamérica (Nori et al.,
2011) y fue introducida en Ecuador en 1985. Sin
embargo, se desconocen los impactos potenciales
y/o reales sobre la actividad y las preferencias de
uso de hábitat de las especies nativas de la región
ecuatoriana. De esta coexistencia invasor-nativo
se podría esperar peores condiciones para las
especies nativas en escenarios de cambio
climático, donde se pronostica que estas podrían
tener contracciones en su distribución. Con la
modificación de la estructura y el funcionamiento
de los ecosistemas, es probable que los cambios
climáticos produzcan desplazamientos del área de
distribución de las especies invasoras, empujando
a algunas poblaciones hacia zonas protegidas
(Nori et al., 2011).
En los últimos años, los modelos de distribución
de especies se han utilizado considerablemente
para predecir áreas ecológicamente adecuadas
para el establecimiento de especies invasoras
según las proyecciones climáticas actuales y
futuras (Vargas et al., 2020). Estos modelos
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 7 (Núm. 13) (jul – dic 2024). ISSN: 2600-5824.
Ferrer-Sánchez et al. 2024: Distribución de Lithobates catesbeianus en Ecuador ante el cambio climático
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combinan datos de presencia de individuos dentro
de su rango de distribución conocido, con datos
climáticos de esas mismas áreas para generar
modelos que generalmente describen el nicho
grinneliano del organismo (Vargas et al., 2020).
Para Ecuador, se han registrado dos estudios de la
rana toro empleando las modelaciones (e.g.
Iñiguez y Morejón 2012, Dueñas Tituaña 2020).
El estudio de Iñiguez y Morejón (2012), identificó
algunas zonas susceptibles en las que deberían
centrarse los esfuerzos de conservación para
evitar nuevos asentamientos y la cría incontrolada
de esta especie. Específicamente, Dueñas Tituaña
(2020) modeló la distribución bajo un escenario
de cambio climático moderado (SSP2-4.5) e
indica que las regiones Andina y Amazónica
incrementarían el hábitat idóneo de la especie en
35,01% y 1,51%, respectivamente. Ambos
estudios coinciden con la expansión de la
distribución de la especie hacia la región
Amazónica.
Otras investigaciones registraron la presencia de
la rana toro en regiones como Napo y Manabí
(Cisneros-Heredia 2004), Loja (Cobos et al.,
2015), Zamora Chinchipe (Valarezo-Aguilar et
al., 2016), Isla Santay (Cruz-Cordovez et al.,
2020) y Guayas (Narváez et al., 2023). Sin
embargo, aun teniendo estos estudios, los
elementos no son suficientes para aplicar
estrategias preventivas y/o de control en
diferentes ecosistemas y áreas protegidas,
previendo los escenarios cambiantes de cambio
climático que podríamos enfrentar. Estos vacíos
de información limitan la efectividad de los
planes de erradicación y/o control que se intentan
llevar a cabo, contribuyendo con el detrimento de
la biodiversidad, dentro y fuera de áreas
protegidas. Por lo tanto, el objetivo de este estudio
es predecir posibles cambios en la distribución
geográfica de Lithobates catesbeianus en Ecuador
continental bajo diferentes escenarios de cambio
climático.
Los resultados de este tipo de estudios son
fundamentales para comprender cómo el cambio
climático puede alterar la distribución de especies
invasoras como Lithobates catesbeianus,
afectando los ecosistemas locales y la
biodiversidad. Al predecir las áreas de expansión
potencial de esta especie en Ecuador, se puede
anticipar el impacto en las especies nativas y en
los servicios ecosistémicos. Además, los datos
resultantes permiten ajustar y mejorar las
estrategias de conservación y manejo de la
biodiversidad, enfocándose en áreas de alta
vulnerabilidad por la presencia de este voraz
invasor. Esta información es clave para diseñar
planes de erradicación más eficaces, previniendo
la propagación de esta especie invasora en nuevos
hábitats. En última instancia, este estudio
contribuye a una gestión más informada y
adaptativa frente a los desafíos del cambio
climático.
2. Materiales y Métodos
2.1 Compilación y validación de puntos de
presencia
El estudio se llevó a cabo en Ecuador continental,
siguiendo una secuencia de pasos que incluyó la
obtención de datos biológicos y climáticos, y el
preprocesamiento de estos antes de incluirlos en
el algoritmo de modelación. Para ello, se
recopilaron registros de presencia de la rana toro
en la base de datos Global Biodiversity
Information Facility (GBIF) (Chamberlain et al.,
2022). Se consideraron registros de presencia de
la especie en algunas regiones invadidas
(Ecuador, Colombia, México) y en las regiones
nativas (Estados Unidos y Canadá) para obtener
una mejor representación del rango ambiental en
el que aparece la especie. Algunos estudios
sugieren que los modelos se calibren basándose
en el área de distribución completa de la especie
(datos del área de distribución nativa e invadida)
para estimar las áreas de riesgo (Beaumont et al.,
2009; Gallagher et al., 2010). Específicamente,
Tingley et al. (2011) señalan que el éxito de
establecimiento de los anfibios exóticos invasores
es mayor en zonas con condiciones abióticas
similares a las del área de distribución nativa.
Los registros sin información geográfica o con
errores obvios, como coordenadas incompletas,
ubicaciones en el océano y desajustes entre datos
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 7 (Núm. 13)
21
administrativos y coordenadas y zonas donde no
está presente la especie, se excluyeron del
análisis. Además, se realizó un análisis de los
registros de presencia mediante el software
ArcGIS en la caja de herramientas SDM Tools
v.2.4, utilizando la función "Spatially Rarefy
Occurrence Data for SDMs". Esto permitió
reducir la correlación espacial entre los puntos
recopilados. Se eliminaron los duplicados al
reducir los registros con una distancia de 5 km
para la rana toro (N = 67). Con este paso se reduce
el sobreajuste y se aumenta el rendimiento del
modelo (Boria et al., 2014). Se reservó un
subconjunto de datos para pruebas de modelos
independientes y se dividieron aleatoriamente las
presencias restantes en subconjuntos de 75–25%
para la calibración del modelo y las pruebas
internas, respectivamente.
2.2 Datos climáticos
Se utilizaron predictores bioclimáticos de
WorldClim v2.1 (Fick & Hijmans, 2017) con un
período de referencia de 1970-2000 para el
presente, a una resolución espacial de 2,5 minutos
de arco (~5 km) como base de datos. De las 19
variables bioclimáticas disponibles, se excluyeron
cuatro variables: temperatura promedio del
trimestre más húmedo (bio8), temperatura
promedio del trimestre más seco (bio9),
precipitación en el trimestre más caliente (bio18)
y precipitación en el trimestre más frío (bio19), ya
que se consideran artificios espaciales y han sido
eliminadas en otros trabajos con protocolos
similares (Datta et al., 2020); ya que no son útiles
en la región Neotropical (Booth, 2022). Además,
aunque en los animales ectotermos como los
anfibios, la fisiología térmica depende de la
interacción temperatura-precipitación, se
consideraron otras variables directas y menos
correlacionadas entre sí, como predictores del
modelo, evitando de esta forma la
multicolinealidad entre variables.
Se realizó un análisis con diferentes métodos para
seleccionar las variables con las cuales se
calibrarían los modelos candidatos de la especie.
El primer método se basó en la revisión de
literatura científica en la cual se ha modelado la
distribución de la especie (Tabla 1). El segundo
método consistió en una revisión de la ecología de
la especie y con el tercer método se
correlacionaron estadísticamente las variables,
eliminando una variable por par con correlaciones
de r ≥ 0,8. De cada uno de los métodos se
seleccionó un conjunto de variables para la
calibración de los modelos candidatos (Tabla 1).
Finalmente, las variables seleccionadas para la
calibración del modelo conformaron tres
subconjuntos (Tabla 1). Las capas de variables
ambientales fueron recortadas a áreas de
calibración del modelo definidas como áreas
continentales incluidas dentro del rango nativo
(Estados Unidos y Canadá) y parte del rango de
invasión (Ecuador, México y Colombia) de la
especie.
Tabla 1. Conjuntos candidatos de variables climáticas que se analizaron para incorporar a la calibración
de los modelos de nicho ecológico de Lithobates catesbeianus. Bio1: Temp. promedio anual; Bio2: Rango medio
diurno; Bio3: Isotermalidad; Bio4: Estacionalidad en temperatura; Bio5: Temp. Máx. del trimestre más caliente; Bio6: Temp.
Mín. del trimestre más frío; Bio7: Rango anual de temperatura; Bio10: Temp. promedio en el trimestre más caluroso; Bio11:
Temp. promedio en el trimestre más frío; Bio12: Precipitación anual; Bio13: Precipitación en el período más lluvioso; Bio14:
Precipitación en el período más seco; Bio15: Estacionalidad de la precipitación; Bio16: Precipitación del trimestre más
lluvioso; Bio17: Precipitación del trimestre más seco.
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Ferrer-Sánchez et al. 2024: Distribución de Lithobates catesbeianus en Ecuador ante el cambio climático
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Variables/Métodos
de selección
Literatura científica
Análisis de
correlación
Referencia/
Variables usadas
Variables
de mayor
aporte al
modelo
Variables
analizadas en cada
método
Bonilla (2019)
Elevación, 19
variables
bioclimáticas
Elevación
Bio2, Bio5,
Bio16
Bio1, Bio2,
Bio3, Bio4,
Bio5, Bio6,
Bio7,
Bio10, Bio11,
Bio12, Bio13,
Bio14, Bio15,
Bio16, Bio17,
Elevación
Forti et al. (2017)
Bio1, Bio2, Bio3,
Bio8, Bio12,
Bio15
Bio1, Bio12
Becerra-López et
al. (2017)
19 variables
bioclimáticas
Bio6, Bio9,
Bio16,
Bio19,
Bio13
Variables
seleccionadas para
calibrar modelo
Conjunto 1: Bio1, Bio12, Bio16, Elevación
Conjunto 2: Bio1, Bio7, Bio10, Bio11, Bio12, Bio13, Bio14, Elevación
Conjunto 3: Bio1, Bio5, Bio7, Bio12, Elevación
Las proyecciones de distribución futura se
basaron en los periodos 2021-2040, 2041-2060,
2061-2080, 2081-2100, en dos escenarios de rutas
socioeconómicas compartidas (SSPs) del CMIP6
(Coupled Model Intercomparison Project Phase 6;
Yang et al., 2021). Se eligió el escenario
intermedio SSP2 4,5, que supone un aumento
moderado de la globalización, lo que resulta en un
aumento de la temperatura media global de 2,7 °C
y una mayor intensidad de eventos climáticos
extremos, considerando un posible resultado
negativo para el medio ambiente y la sociedad,
con impactos graves en la economía, la
biodiversidad y la salud humana. El SSP5 8,5
supone un futuro con emisiones de gases de efecto
invernadero que aumentan a un ritmo rápido y el
calentamiento global supera los 4,4 °C para el
2100. Este escenario es considerado uno de los
peores y más pesimistas, y se utiliza como un
ejemplo extremo para evaluar los posibles
impactos y consecuencias del cambio climático
en la sociedad.
2.3 Procedimiento de modelación
La modelación de nicho ecológico de Lithobates
catesbeianus fue realizada con el paquete kuenm
(Cobos et al., 2019), en el software RStudio
v2022.12.0. Este es un conjunto de herramientas
para realizar detalladamente los modelos de
nichos ecológicos utilizando la plataforma
MaxEnt. Este paquete aprovecha la versatilidad
de R y MaxEnt para permitir la calibración y
selección detallada del modelo, la creación y
evaluación del modelo final y el análisis de riesgo
de extrapolación. Los mejores parámetros para el
modelado se seleccionan teniendo en cuenta (1) la
importancia estadística, (2) el poder predictivo y
(3) la complejidad del modelo (Cobos et al.,
2019).
Los modelos candidatos se filtraron para detectar
aquellos que fueron estadísticamente
significativos; el criterio de tasa de omisión del 5
% se aplicó a este conjunto reducido de modelos.
Finalmente, entre los modelos candidatos
significativos y de baja omisión, se seleccionaron
aquellos con los valores de delta AICc < 2. Las
tasas de importancia y omisión se calcularon en
los modelos creados con datos de entrenamiento,
usando subconjuntos de datos de prueba
separados. La complejidad del modelo se calculó
en modelos creados con el conjunto completo de
presencias. En total, se evaluaron 1581 modelos
candidatos, con parámetros que reflejan todas las
combinaciones de 17 configuraciones de
multiplicadores de regularización (0,1-0,9; 1-6; 8;
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 7 (Núm. 13)
23
10), 31 combinaciones de cinco clases de
características (lineal = l, cuadrática = q, producto
= p, umbral = t y bisagra = h) y tres conjuntos
distintos de variables ambientales. El rendimiento
del modelo se evaluó en función de la
significación estadística (ROC parcial), las tasas
de omisión (OR) y el criterio de información de
Akaike corregido para tamaños de muestra
pequeños (AICc).
Los conjuntos de predictores ambientales
incluyeron las variables seleccionadas y
mencionadas en la tabla 1. Además, se realizaron
interacciones entre ellos utilizando los valores de
multiplicadores, las clases y los conjuntos. De
estas interacciones se obtuvieron 1564 modelos
estadísticamente significativos (Tabla 2). Sin
embargo, solamente dos modelos fueron
estadísticamente significativos y cumplieron con
la tasa de omisión y los criterios AICc (Tabla 2).
Tabla 2. Número de modelos candidatos que cumplieron los criterios definidos para la obtención del modelo final
de nicho ecológico de Lithobates catesbeianus en Ecuador continental.
Criterios
Número de
modelos
Todos los modelos candidatos
1581
Modelos estadísticamente significativos
1564
Modelos que cumplen con los criterios de tasa de omisión
664
Modelos que cumplen los criterios AICc
8
Modelos estadísticamente significativos que cumplen con los criterios de tasa de omisión
664
Modelos estadísticamente significativos que cumplen los criterios AICc
8
Modelos estadísticamente significativos que cumplen con la tasa de omisión y los
criterios AICc
2
Una vez identificados los modelos que cumplían
con todos los parámetros, se construyó el modelo
final. Se corrieron 10 réplicas por Bootstrap para
el modelo final, con salidas cloglog, y se transfirió
el modelo a Ecuador continental para escenarios
actuales y futuros. Los modelos finales y sus
evaluaciones se realizaron con las funciones
kuenm_mod y kuenm_feval respectivamente, del
paquete kuenm en RStudio. El mejor modelo final
fue el resultado del promedio de todas las réplicas
para los modelos con extrapolación restringida.
Los resultados de MaxEnt fueron mapas
continuos que permitían distinguir con precisión
la idoneidad del territorio modelado en Ecuador
continental. Se usó como umbral de corte el
"minimum training presence" para diferenciar el
hábitat adecuado del no adecuado, lo que
disminuye las tasas de omisión, evitando también
que el modelo fuese demasiado general. Este tipo
de umbral de corte ha sido propuesto en trabajos
para modelar el área de distribución de especies
invasoras (e.g. Pyron et al., 2008; Rodda et al.,
2011) y de la rana toro en particular (Nori et al.,
2011).
Se usaron varias métricas de rendimiento del
modelo: ROCparcial como una medida de
significación estadística, tasas de omisión y
AICc. La significación estadística se determinó
mediante un remuestreo bootstrap del 50% de los
datos de las pruebas. Las probabilidades se
evaluaron por recuento directo de la proporción
de réplicas bootstrap para las que el AUCratio fue
≤ 1,0 (Abad & Casal, 200). El rendimiento se
midió mediante los índices de omisión, que
indican en la medida en que los modelos creados
con los datos de entrenamiento predicen las
ocurrencias de la prueba.
Para conocer las posibles expansiones,
contracciones o estabilidad de la distribución
potencial en el futuro, se realizaron
comparaciones de los mapas binarios (hábitat
adecuado/no adecuado) de cada escenario a través
de la herramienta Distribution Changes Between
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Ferrer-Sánchez et al. 2024: Distribución de Lithobates catesbeianus en Ecuador ante el cambio climático
24
Binary SDMs, que aparece en la caja de
herramientas SDMtoolbox 2.4 en ArcGis 10.8.
Además, se usó el mapa del Sistema de Nacional
de Áreas Protegidas (SNAP) de Ecuador 2017
para extraer las zonas de distribución potencial
mediante el programa ArcGIS 10.8 que estén
contenidas en el SNAP. Con esta capa que
representa los límites de las áreas protegidas y el
mapa de distribución potencial de Lithobates
catesbeianus en el presente y en cada escenario
futuro, se realizaron análisis espaciales para
identificar las zonas de riesgo de expansión según
los cambios del clima.
3. Resultados
Se encontró una gran variabilidad en los valores
de las variables ambientales analizadas. La
temperatura promedio anual osciló entre los 1.38
– 25.6 °C. El rango anual de temperatura se
mantuvo entre los 10 – 47.68 °C, con una media
32.24 °C. Durante el trimestre más caluroso, la
temperatura promedio máxima alcanzó los 34.22
°C (Tabla 3). En cuanto a las variables de
precipitación, la precipitación máxima anual
presentó un valor mínimo de 62 mm, mientras que
el máximo fue de 4374 mm. Durante el periodo
más lluvioso, la precipitación máxima fue de 495
mm y la mínima de 10 mm, con un promedio de
124.12 mm. La elevación tuvo un máximo de
4112 msnm y un mínimo de -70 msnm (Tabla 3).
Tabla 3. Estadísticos descriptivos de las variables climáticas en las localidades con presencia de Lithobates
catesbeianus en Ecuador continental. DE: desviación estándar.
Variables
Mínimo
Máximo
Media ± DE
Temperatura promedio anual (Bio1)
1.39
25.61
14.52 ± 4.72
Rango medio diurno (Bio 2)
7.22
20.86
12.71 ± 2.55
Isotermalidad (Bio 3)
23.36
92.29
42.67 ± 15.61
Estacionalidad en temperatura (Bio 4)
12.51
1278.77
723.68 ± 275.02
Temperatura máxima del trimestre más caliente (Bio 5)
10.82
44.42
30.89 ± 3.79
Temperatura mínima del trimestre más frío (Bio 6)
-21.84
19.90
-1.36 ± 7.77
Rango anual de temperatura (Bio 7)
10.01
47.68
32.25 ± 8.04
Temperatura promedio en el trimestre más caluroso (Bio 10)
5.65
34.22
23.30 ± 3.52
Temperatura promedio en el trimestre más frío (Bio 11)
-12.89
24.77
5.49 ± 7.52
Precipitación anual (Bio 12)
62.00
4374.00
946.32 ± 450.39
Precipitación en el período más lluvioso (Bio 13)
10.00
495.00
124.12 ± 58.68
Precipitación en el período más seco (Bio 14)
0.000
302.000
43.86 ± 31.89
Estacionalidad de la precipitación (Bio 15)
5.47
139.13
40.66 ± 28.75
Precipitación en el trimestre más lluvioso (Bio 16)
3.00
1287.00
241.62 ± 137.24
Precipitación en el trimestre más seco (Bio 17)
9.00
1234.00
230.06 ± 151.25
Elevación
-70.00
4112.00
458.47 ± 572.86
Rendimiento de los modelos seleccionados
Dentro de los 1581 modelos generaros, los
mejores candidatos fueron
M_0.6_F_pth_Conjunto 2 y
M_0.6_F_lpth_Conjunto_2, con tasas de omisión
del 5% y valores de AUC media > 1, relacionado
esto con la capacidad predictiva diferente y
superior a un modelo aleatorio (Figura 1). El 99%
de los modelos candidatos fueron significativos,
sin embargo, solo dos modelos cumplieron con
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 7 (Núm. 13)
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todos los requisitos previamente establecidos. En
este sentido, el modelo con menor valor de AIC
correspondió al que empleó el conjunto dos de
variables, con un multiplicador de regularización
de 0.6 y las funciones: lineal (l), producto (p),
umbral (t) y bisagra (h).
Figura 1. Dispersión de los modelos candidatos según los criterios de tasa de omisión, AIC y
significación, para la construcción del modelo de nicho ecológico de Lithobates catesbeianus en
Ecuador continental.
La distribución geográfica potencial de
Lithobates catesbeianus en Ecuador para el
presente, mostró los valores de idoneidad más
altos (0.597) en la región Costa, en las provincias
Esmeraldas, Manabí, Santa Elena, Santo
Domingo y Guayas (Figura 2). En la región
Amazónica (Oriente), la especie tuvo una mayor
probabilidad de distribución en las áreas de
Pastaza, Morona Santiago y en las partes
intermedias de Napo y Sucumbíos (Figura 2). En
la región Sierra, la especie tuvo mayor
probabilidad de distribución en la provincia
Pichincha, pero con proporciones más bajas en
otras provincias como Tungurahua y Loja. Los
modelos proyectados al futuro predicen que las
provincias de la región Costa (Esmeraldas,
Guayas, Los Ríos, Santa Elena, Manabí) y ciertas
zonas de Guayaquil, serían las más aptas para
Lithobates catesbeianus en ambos escenarios
(SSP2 4,5 y SSP5 8,5), para las proyecciones
desde el 2021-2040 hasta el 2100 con una
pequeña disminución en el segundo (Figura 3).
Por otra parte, en la región Amazónica (Oriente)
hubo favorabilidad con variaciones en las
provincias Napo, Morona Santiago y Sucumbíos,
aunque muestra una ligera disminución en el
escenario SSP5 8,5 (Figura 3). La región Sierra
tuvo un bajo nivel de adecuación de forma
general, donde las provincias Imbabura y
Pichincha podrían ser variables en el escenario
SSP5 8,5 (Figura 3).