Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 7 (Núm. 12) (ene – jun 2024). ISSN: 2600-5824.
Research Article/Artículo de Investigación DOI: https://doi.org/10.56124/yaku.v7i12.003
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EDAD, CRECIMIENTO Y MADUREZ SEXUAL DE LA HOJITA,
CHLOROSCOMBRUS ORQUETA JORDAN & GILBERT, 1883,
DESEMBARCADAS EN LAS COSTAS DE MANTA, ECUADOR
AGE, GROWTH AND SEXUAL MATURITY OF THE PACIFIC
BUMPER CHLOROSCOMBRUS ORQUETA JORDAN & GILBERT, 1883,
LANDED ON THE COASTS OF MANABÍ-ECUADOR
Steven Cantos-Mero
1
,
Geovanny Soledispa-Bravo
1,*
1
Facultad de Ciencias de la Vida y Tecnologías, Universidad Laica Eloy Alfaro de Manabí, Ecuador
*
Autor correspondencia: geovanny.sb2001@gmail.com
Resumen
Abstract
Los peces pelágicos pequeños como Chlorocombrus
orqueta son de gran importancia socioeconómica para el
país debido a que su valor comercial se ve reflejado en
diversas formas de aprovechamiento, pero la falta de
información biológica genera preocupación sobre el estado
poblacional de esta especie. Por ello, el objetivo del
presente trabajo fue evaluar la edad, crecimiento y madurez
sexual de C. orqueta desembarcadas en las costas de
Manabí-Ecuador. Se muestreó un total de 258 ejemplares
desde octubre de 2022 hasta octubre de 2023. Los datos
revelan que, para ambos sexos, la relación talla-peso exhibe
un crecimiento isométrico (b = 2.90). La edad de los
especímenes capturados osciló entre 1 y 5 años, con
longitudes desde 16.07 y 28.80 cm de LT y pesos entre 36
y 141.80 g, sin diferencias significativas entre sexos. Los
parámetros de crecimiento de acuerdo con el modelo de von
Bertalanffy fueron de L
∞
= 29.16 cm LT, k = 0.47 y T
0
=
0.00. C. orqueta es una especie de crecimiento rápido, típica
de peces pelágicos pequeños, que podría alcanzar la
madurez sexual a una edad temprana. Se sugiere un manejo
basado en sexos combinados para su conservación.
Palabras clave: alometría, crecimiento, proporción de
sexos, talla.
Small pelagic fish such as Chlorocombrus orqueta are of
great socio-economic importance for the country because its
commercial value is reflected in various forms of utilization,
but the lack of biological information raises concerns about
the population status of this species. Therefore, the objective
of this study was to assess the age, growth, and sexual
maturity of C. orqueta landed on the coasts of Manabí,
Ecuador. A total of 258 specimens were sampled from
October 2022 to October 2023. The data reveal that for both
sexes, the length-weight relationship exhibited isometric
growth (b = 2.90). The age of captured specimens ranged
from 1 to 5 years, with lengths ranging from 16.07 to 28.80
cm TL and weights between 36 and 141.80 g, without sign
without significant differences between sexes. A sexual
maturity size of 17.28 cm TL was established. Growth
parameters according to the von Bertalanffy model were L
∞
=
29.16 cm TL, k = 0.47, and T
0
= 0.0. C. orqueta is a fast-
growing species, typical of small pelagic fish, that could reach
sexual maturity at an early age. Combined-sex management
is suggested for its conservation.
Key words: alometry, growth, sex ratio, size.
Recibido: 2024-05-25 Aceptado: 2024-06-25 Publicado: 2024-06-27
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 7 (Núm. 12) (ene – jun 2024). ISSN: 2600-5824.
Cantos & Soledispa, 2024.: Edad, Crecimiento y Madurez sexual de C. orqueta
26
1. Introducción
Las costas de Ecuador se caracterizan por ser una
zona de transición tropical-subtropical, ideal para
la pesca de peces pelágicos pequeños (PPP)
(Ormaza et al., 2018). En Ecuador, la pesca de
peces pelágicos pequeños se inició en la década
de 1960 enfocándose en especies costeras como la
pinchagua (Ophistonema spp.). Con el tiempo, la
flota se actualizó con embarcaciones más
modernas, lo que permitió expandir sus zonas de
pesca (González, 2009). La técnica empleada para
la captura es la red de cerco con jareta (Viviana et
al., 2018). Los peces pelágicos pequeños son
cruciales para las pesquerías en Ecuador, ya que
su captura y venta generan ingresos
considerables, aportando significativamente a la
economía del país (Anastacio Solís, 2022;
González, 2009). Esta actividad se ha convertido
en la segunda pesquería industrial más grande del
Ecuador (Ramos Vargas, 2022). La captura se
enfoca en diversas especies de las familias
Scombridae, Clupeidae, Engraulidae, Carangidae
y Dussumieriidae (Intriago Romero, 2021).
Dentro de la familia Carangidae, Chloroscombrus
orqueta Jordan & Gilbert, 1883 se distingue por
su cuerpo ovalado y comprimido, con una
coloración azul metálica oscura en el dorso y la
cabeza, y un vientre blanco plateado (Reza et al.,
2018). Los adultos forman cardúmenes en costas
marinas y estuarios (Smith-Vaniz,1995). La
composición de su dieta es mayormente detritos
(66,5%), gusanos del zoobentos (22,2%), peces
(13%) y zooplancton (0,3%) (López-Peralta y
Arcila, 2002). Las variaciones del índice
gonadosomático (IGS) indican que C. orqueta
presenta en Manabí, Ecuador dos picos de
reproducción, en mayo y septiembre (Plua, 2020).
Esta especie se distribuye en zonas demersales y
pelágicas del océano Pacífico (Aguilar, 1999). Su
hábitat principal se extiende desde la costa
occidental de Baja California hasta Ecuador
(Jiménez Prado & Beárez, 2004), con una mayor
captura en el Golfo de Guayaquil y una menor en
la provincia de Manabí. Este recurso es muy
valioso comercialmente en Ecuador,
especialmente en Manabí, donde es fundamental
en la dieta diaria y genera ingresos para los
comerciantes. También se utiliza como alimento
directo y en la producción de harina de pescado
(Baquerizo Holguín, 2021).
Actualmente, los cambios en las poblaciones de
peces pelágicos pequeños debido a la alta captura
han alterado su estructura y dinámica poblacional
(López et al., 2020). Esto ha generado interés en
estudiar aspectos biológicos como la edad,
crecimiento y talla de madurez sexual,
considerándolos fundamentales para la gestión y
conservación de las especies marinas (FAO,
2024; Mendoza-Nieto et al., 2022).
La determinación de la edad y crecimiento de los
peces es esencial para comprender su biología y
lograr una gestión pesquera efectiva (Sparre &
Venema, 1997). Los otolitos son fundamentales al
proporcionar datos clave sobre el reclutamiento y
dinámica de las poblaciones, permitiendo estimar
el crecimiento, mortalidad y distribución de
edades (Batts et al., 2019). Esta información,
junto con características de la especie, es crucial
para una explotación sostenible de los recursos
pesqueros y una gestión adecuada, contribuyendo
a diferenciar "stocks" (poblaciones) y mejorar la
gestión pesquera (Santos et al., 2022).
La información sobre historia de vida C. orqueta
en Ecuador contribuye a comprender su dinámica
poblacional. Este estudio busca abordar los
aspectos más relevantes sobre la edad,
crecimiento y madurez sexual de la especie, con
el propósito de proporcionar información esencial
para estrategias de gestión pesquera sostenible.
2. Materiales y Métodos
2.1 Área de estudio
Entre octubre de 2022 y octubre de 2023, se llevó
a cabo el muestreo de 255 ejemplares de
Chloroscombrus orqueta desembarcados en la
caleta pesquera de Playita Mía, Manta
(0°57’43.6’’ S y 80°42’45.7’’ O), ubicada en la
provincia de Manabí (Figura 1).
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 7 (Núm. 12)
27
Figura 1. Ubicación de la zona de muestreo.
2.2 Fase de Laboratorio
Los ejemplares fueron transportados en
contenedores isotérmicos al laboratorio de
Biología de la Facultad de Ciencias de la Vida y
Tecnologías en la ULEAM. Allí se recopilaron
datos biológicos, como la longitud total (LT),
medida con un ictiómetro digital FLUKE 4190
con precisión de 1 mm, así como el peso total
(PT) y el peso eviscerado (PE), registrados con
una balanza digital CAS con precisión de 0.01
g. La determinación del sexo se realizó mediante
la observación directa de las gónadas según
Holden y Raitt (1975). Los otolitos sagitales se
extrajeron mediante un corte longitudinal en la
cápsula ótica. Se limpiaron para eliminar
cualquier residuo de materia orgánica adherida a
su superficie, para luego ser almacenados y
etiquetados en tubos Eppendorf de 1,5 ml.
2.3 Análisis de datos
Se llevó a cabo el análisis de la estructura de
tallas mediante la creación de histogramas de
frecuencia, previa verificación de los supuestos
de normalidad a través de la prueba
Kolmogorov-Smirnov. Además, se utilizó la
prueba de t-Student para evaluar posibles
diferencias significativas entre tallas por sexos.
La diferencia en la proporción sexos con la
esperada (1H:1M) se corroboró mediante una
prueba de chi cuadrado.
Para conocer el tipo de crecimiento, se analizó
la relación entre la talla y el peso mediante
ecuación de alometría (Froese, 2006; Ricker,
1975).

(1)
Donde Pt es el peso total del pez (g), Lt
representa la longitud total (cm); mientras que,
a y b son constantes de la regresión. Los valores
de a y b se obtuvieron mediante la adaptación de
la ecuación linealizada mediante transformación
logarítmica de la longitud y peso totales,
utilizado el método de mínimos cuadrados
(Munro & Pauly, 1983).
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 7 (Núm. 12) (ene – jun 2024). ISSN: 2600-5824.
Cantos & Soledispa, 2024.: Edad, Crecimiento y Madurez sexual de C. orqueta
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
󰇛
󰇜

󰇛
󰇜

󰇛
󰇜
(2)
Para determinar la existencia de diferencias
significativas del exponente b y el valor de 3, se
utilizó la prueba de t-Student (Zar, 2013).
Los estadios gonadales fueron empleados como
una variable binaria de madurez (0 para
inmaduro, 1 para maduro) con el fin de estimar
la talla de madurez sexual (L50). Los valores se
adaptaron a modelo logístico (King, 2007).

󰇛󰇜
(3)
donde, Pi corresponde a la proporción de
individuos maduros en cada intervalo de talla
(TLi), L50 indica la talla donde el 50% de los
individuos alcanzan la madurez sexual, r
representa la pendiente de la curva que describe
la tasa de cambio.
Se siguió la metodología propuesta por
(Beamish & Fournier, 1981; Campana et al.,
1995) para evaluar la precisión en las lecturas de
los anillos de crecimiento entre dos lectores,
utilizando la fórmula del error promedio
porcentual (APE).


󰇣

󰇛

󰇜

󰇤
 (4)
Donde Xij se refiere a la i-esima lectura para el
individuo, Xj es el promedio del número de
pares de bandas de crecimiento del pez, R el
número de lectores y N el número total de
lecturas.
Además, se utilizó la fórmula del coeficiente de
variación (CV) para evaluar la precisión de las
lecturas (Chang, 1982)

󰇯
󰇭
󰇛

󰇜



󰇮
󰇰
 (5)
Donde CVj representa la precisión de la
estimación de la edad para el individuo, xij es la
i-ésima edad, xj es la edad promedio del
individuo y R es el número de lectores.
Para determinar los parámetros de crecimiento
se utilizó estadística frecuentista a partir de los
datos de talla por edad mediante el modelo de
von Bertalanffy (1938):


󰇛

󰇜
(6)
donde, Lt representa la longitud en un tiempo
determinado, L
∞
es la longitud infinita, k es el
parámetro de curvatura, t corresponde a la edad
y t
0
indica la edad teórica en la longitud cero.
Las evaluaciones estadísticas se llevaron a cabo
con un nivel de confianza del 95% utilizando los
paquetes de Statgraphics y R.
3. Resultados
Se registro un total de 258 individuos de C.
orqueta, de los cuales 134 correspondían a
hembras y 121 a machos y a 3 de ellos no se les
puedo identificar el sexo. La proporción sexual
observada de 1.10H:1M no fue
significativamente diferente a la esperada 1:1 (χ
2
= 0.66; p > 0.05).
La longitud total de las hembras presentó un
intervalo de 17.01 – 28.8 cm con promedio ± d.s
de 21.24 ± 2.13. Entre los machos se encontró
un intervalo de tallas de 16.07 a 25.80 cm, con
promeido de 20.64 ± 2.28 (Figura 2). Para sexos
combinados, el intervalo de tallas fue 10.5 –
28.8 y el proemdio 20.47 ± 2.04. Se encontró
diferencia estadísticamente significativa en las
tallas entre sexos (t = 2.250; p < 0.05) (Figura
3).
De manera similar, el peso de los individuos fue
significativamente diferente entre sexos (t =
2.35; p < 0.05). Se registraron organismos
hembras con intervalo de peso de 38 – 141.80 g
y promedio 86.52 ± 23.2 g. y machos con un
intervalo de peso total de 36 – 138.10 g con
promedio de 79.11 ± 26.32 g.
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 7 (Núm. 12)
29
Figura 2. Distribución de tallas para hembras y machos de C. orqueta desembarcados en
Manta, Ecuador.
Figura 3. Tallas promedio de hembras y machos de C. orqueta desembarcados en Manta, Ecuador.
En el análisis de la relación talla peso de los
ejemplares de C. orqueta exhibieron un
crecimiento isométrico, presentando valores de
b = 2.90, sin ser significativamente diferente a 3
(t = 1.60; p > 0.05) y un coeficiente de
determinación de r
2
= 0.92, por lo que la especie
crece en igual proporción en talla como en peso
(Figura 4).
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 7 (Núm. 12) (ene – jun 2024). ISSN: 2600-5824.
Cantos & Soledispa, 2024.: Edad, Crecimiento y Madurez sexual de C. orqueta
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Figura 4. Relación potencial de talla-peso de C. orqueta para sexos combinados.
De los 258 individuos solo se consideró para la
estimación de los parámetros de crecimiento 174
otolitos legibles, mismos que presentaron
mediciones mínimas y máximas de 3.15 – 5.99
mm (promedio 4.60 ± 0.50) en diámetro.
Además, se observó una correlación
significativa entre el diámetro del otolito y la
longitud total de C. orqueta (r = 0.62; p < 0.05),
lo que corrobora que los otolitos son estructuras
adecuadas para la lectura de anillos de
crecimiento y la estimación de la edad en la
especie. (Figura 5). Se lograron identificar hasta
5 grupos de edades. Los grupos de edades
estimados fueron 1+ (1.75%), 2+ (11.11%), 3+
(57.31%), 4+ (28.07%) y 5+ (1.75%). Los
valores obtenidos del APE y CV de las lecturas
fueron 4.7 y 2.4, respectivamente, lo que
demuestra consistencia en las mismas.
Los parámetros de crecimiento obtenidos
mediante la ecuación de von Bertalanffy para
sexos combinados presentaron las siguientes
estimaciones: Longitud asintótica L
∞
= 29.16 cm
LT, constante de crecimiento k = 0.43 años -1, y
una edad teórica t
o
= 0.00 años (Figura 6).
Figura 5. Relación lineal del radio del otolito y la longitud total de C. orqueta para sexos combinados.
r=0.70; P<0.05
Lt=5.72+3.22*DO
2,5 3,5 4,5 5,5 6,5
Diametro otolito (mm)
10
14
18
22
26
Longitud total (cm)
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 7 (Núm. 12)
31
Figura 6: Curva de crecimiento de von Bertalanffy para sexos combinados de
C. orqueta.
Mediante aplicación del modelo de King, los
análisis indicaron que la talla de madurez sexual
(L50) se alcanzó a los 17.27 cm de longitud total
(LT) para sexos combinados de C orqueta. Esto
implica que el 50% de la población muestreada
alcanzó la madurez sexual a partir de esta
longitud que es menor a la talla media de captura
20.47cm de LT observada en el lugar de
muestreo. Este hallazgo es fundamental para la
gestión y conservación de la especie, ya que
proporciona un parámetro crítico para el
desarrollo de estrategias de manejo sostenible
(Figura 7).
Figura 7: Curva de madurez sexual para sexos combinados de C. orqueta.
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 7 (Núm. 12) (ene – jun 2024). ISSN: 2600-5824.
Cantos & Soledispa, 2024.: Edad, Crecimiento y Madurez sexual de C. orqueta
32
4. Discusión
La proporción sexual de C. orqueta fue diferente
a lo reportado por por Plua (2020) entre Crucita y
Playita Mia, Ecuador con 1,3H:1M (p < 0,05),
pero similar a la estimada por Tirado-Ibarra et al.
(2018), quienes en el sureste del Pacífico
mexicano obtuvieron una predominancia de
hembras. A diferencia de esto, para la misma
especie, Tapia-García (1997) en el golfo de
Tehuantepec, México, informo una proporción de
65% machos y 32% de hembras, la cual fue
significativamente distinta a las antes
mencionadas. Dichas variaciones en este valor
posiblemente estén atribuidas al número de
muestra (Vicentini & Araújo, 2003). En este
estudio, se registró un tamaño de muestra mucho
menor a lo reportado por Tapia-García (1997) con
un n=2124, por lo que quizás la proporción haya
sido sobrestimada debido al bajo número de
ejemplares evaluados.
En lo que respecta a tallas observadas en el
presente trabajo, estas fueron similares a las
reportadas por la campaña de investigación del
Instituto Público de Investigación De Acuicultura
y Pesca (IPIAP, 2021) en aguas ecuatorianas, a
diferencia del estudio de Tapia-García (1997)
quien reporta un intervalo menor, pero sin
reportar diferencias significativas en las tallas de
machos y hembras. Por su parte, Martínez-
Magaña et al. (2021) en el Golfo de Tehuantepec
de México, también reportaron intervalos de talla
menores, al igual que Velasco Reyes, (2020). La
razón del porque las tallas difirieron entre
estudios, suele estar relacionado con la
selectividad del arte de pesca utilizado, el tamaño
de la muestra y la escasez del recurso en ciertas
zonas (Bravo et al., 2009).
En lo referente al tipo de crecimiento de C.
orqueta, los resultados de este estudio demuestran
que esta especie tiene un crecimiento isométrico
(b = 3) es decir, el pez exhibe un aumento en la
misma proporción de su talla con respecto al peso
en el transcurso del tiempo. Este análisis fue
similar a lo obtenido por Tumbaco Pino (2022) en
el Pacífico ecuatoriano, pero diferente a lo
reportado por Flores-Ortega et al. (2017) y
Martínez-Magaña et al. (2021) en el Golfo de
California y Tehuantepec, México,
respectivamente, quienes encontraron un
crecimiento alométrico negativo (b < 3).
Mazumder et al. (2016) mencionan que las
diferencias en el crecimiento pueden depender de
las variaciones en los factores ambientales de un
hábitat o de la variación en el peso de los
individuos durante ciertas temporadas. También
puede ser el resultante de la forma corporal según
la familia (Jacobina et al., 2013; Karachle &
Stergiou, 2012).
Los resultados de precisión y sesgo obtenidos en
este estudio para C. orqueta (4,7 y 2,4,
respectivamente) fueron menores a lo
referenciado por Campana (2001), quien
recomienda un APE y CV igual o inferior a 5.5%
y 7.6%, respectivamente. Estas variaciones en las
lecturas del presente estudio posiblemente estén
influenciadas por la naturaleza del otolito,
experiencia de los lectores, diferencias
metodológicas en laboratorio, procesos de
envejecimiento y otros factores, cuyos errores
suelen ser comunes entre los estudios de edad y
crecimiento para peces óseos (Isermann et al.,
2003; Oele et al., 2015).
En el presente estudio existe buena relación entre
la longitud total y longitud del otolito para C.
orqueta similar a lo reportado por Bravo-Delgado
et al., (2023) y Muñoz Quimí, (2012) en el
Pacífico ecuatoriano. Esto resalta la relevancia de
los otolitos sagitta como estructuras fiables para
interpretar edades a través de los anillos de
crecimiento.
No existen estudios de parámetros de crecimiento
de C. orqueta registrados en el Ecuador. Sin
embargo, en especies del mismo género e
intervalo de talla similar, se puede destacar que en
el presente estudio fueron mayores a los obtenidos
por Queiroz et al., (2018) en el océano Atlántico
para Chloroscombrus chrysurus y a lo reportados
por Costa et al. (2005) en el sureste de Brasil. Este
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 7 (Núm. 12)
33
valor alto de K es característico de especies
pelágicas pequeños de crecimiento rápido. Estas
variaciones en los parámetros de crecimiento
suelen estar relacionados a múltiples factores
propias de cada zona, diferencias genéticas entre
poblaciones, clima, latitud o alimentación
(Guerrieri et al., 2015; Tarkan & Vilizzi, 2015).
Además, la limitación en el tamaño de los
individuos puede afectar las estimaciones, ya que
los modelos de crecimiento son muy sensibles a
la falta de datos mínimos y máximos, que son
cruciales para definir los límites de la curva de
crecimiento (Smart & Grammer, 2021).
La talla de madurez sexual obtenida fue menor a
la reportada por Plua (2020) para C. orqueta con
19.3 y 19.02 cm para hembras y machos
respectivamente desembarcadas en Manabí
Ecuador y Tumbaco Pino (2022) para C orqueta
con 19.75 cm en aguas del Pacifico ecuatoriano,
pero mayor a lo reportado por Tapia-García
(1997) con 12.5cm en el Golfo de Tehuantepec,
México, y similar a lo que reportaron Queiroz et
al., (2018) para C. chrysurus, con 17.27 en el
Atlántico (Tabla 1).
Tabla 1. Parámetros de historia de vida estimados para sexos combinados en diferentes zonas.
Autor
Especie
Parámetros de crecimiento y madurez
Región
L
∞
(cm
LT)
k (años
-1
)
t
o
(años)
Modelo
L
50
Queiroz
et al.
(2018)
C. chrysurus
25.49
0.32
0.058
VB
15.5
Océano
Atlántico
Costa
et al.
(2005)
C. chrysurus
31.6
0.38
-
VB
-
Océano
Atlántico
Tumbaco
Pino
(2022)
C. orqueta
-
-
-
-
19.75
Pacífico
ecuatoriano
de Jesus
Tirado-
Ibarra
et al.
(2018)
C. orqueta
-
-
-
-
18.5
Norte del
Pacífico
Tapia-
García
(1997)
C. orqueta
-
-
-
-
12.5
Norte del
Pacífico
Plua
(2020)
C. orqueta
-
-
-
-
19,3 -
19,02
machos y
hembras
Pacífico
ecuatoriano
Presente
estudio
C. orqueta
29.16
0.43
0.001
VB
17.27
Pacífico
ecuatoriano
Estas variaciones en la talla de madurez sexual
suelen estar relacionadas a las condiciones
ambientales y la presión pesquera, lo que influiría
en el crecimiento de las poblaciones de peces
(Albo-Puigserver et al., 2021), así como los
modelos utilizados para la estimación de los
parámetros en diferentes estudios (Mendoza-
Nieto et al., 2023).
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Cantos & Soledispa, 2024.: Edad, Crecimiento y Madurez sexual de C. orqueta
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5. Conclusiones
Los resultados de este estudio revelan una
proporción equilibrada de sexos en C. orqueta, sin
diferencias significativas en longitud total entre
sexos. Se identifica un crecimiento isométrico en
la relación talla-peso y se estiman hasta cinco
grupos de edades mediante el análisis de otolitos.
Los parámetros de la ecuación de von Bertalanffy
muestran una longitud asintótica teórica de 29.16
cm y una Tasa de crecimiento k= 0.43, indicando
un crecimiento rápido, característico de peces
pelágicos pequeños. Además, se destaca que la
talla de madurez sexual (L50) es menor que la
talla media de captura. Estos hallazgos
proporcionan una base sólida para el desarrollo de
estrategias de manejo pesquero sostenible,
resaltando la importancia de considerar la
dinámica poblacional en la gestión de recursos
pesqueros.
6. Referencias
Aguilar, F. (1999). La pesquería de peces
pelágicos pequeños en el Ecuador entre 1981 y
1998. Bol. Cient. Tec. Inst. Nac. de Pesca.
XVII (14).
Albo-Puigserver, M., Pennino, M. G., Bellido, J.
M., Colmenero, A. I., Giráldez, A., Hidalgo,
M., Gabriel Ramírez, J., Steenbeek, J., Torres,
P., Cousido-Rocha, M., & Coll, M. (2021).
Changes in life history traits of small pelagic
fish in the western Mediterranean sea.
Frontiers in Marine Science, 8. 570354.
https://doi.org/10.3389/fmars.2021.570354
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