Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 6 (Núm. 11) (ene dic 2023). ISSN: 2600-5824.
Research Article/Artículo de Investigación DOI: https://doi.org/10.56124/yaku.v6i11.543
1
VARIACIÓN TEMPORAL EN TALLAS Y MADUREZ SEXUAL DE
MERLUZA COMÚN (MERLUCCIUS GAYI, GUICHENOT, 1848) DE LA PESCA CON
PALANGRE DE PROFUNDIDAD EN AGUAS ECUATORIANAS
TEMPORAL VARIATION IN SIZE AND SEXUAL MATURITY OF COMMON
HAKE (MERLUCCIUS GAYI, GUICHENOT, 1848) FROM DEEP LONGLINE
FISHING IN ECUADORIAN WATERS
Cristhian Castro Moreira
1,2,*
, Gabriela Flores Rivera
2
, Walter Tigrero González
2
1
Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Estatal de Guayaquil, Ecuador.
2
Ministerio de Producción, Comercio Exterior, Inversiones y Pesca, Subsecretaría de Recursos
Pesqueros. Manta, Ecuador.
*
Autor correspondencia: cristhiancastrobsc@live.com
Resumen
Abstract
La pesquería de merluza en Ecuador ha experimentado un
aumento significativo desde el año 2013, convirtiéndose en
una alternativa a la pesca del camarón. Este pez es exportado
principalmente a España, uno de los mayores consumidores
de merluza a nivel mundial. La flota arrastrera tiene una
mayor operatividad en el puerto de Posorja y se estima que en
2019 se desembarcaron 2 133 985 kg de merluza. Por ello,
este estudio se enfoca en analizar los cambios temporales en
la estructura de tallas y la madurez sexual de la merluza
común (Merluccius gayi) capturada con arte de pesca de
palangre de fondo en aguas ecuatorianas. Se recopilaron datos
biológicos como la longitud total, sexo y la madurez sexual
del recurso merluza desembarcado en el puerto pesquero
artesanal de Santa Rosa de Salinas, Santa Elena, entre 2013 y
2016. Se determinó que la proporción sexual estaba sesgada
hacia las hembras, y se observaron diferencias significativas
en las tallas entre sexos, siendo las hembras más grandes. En
cuanto a la madurez sexual, se identificaron cinco estadios
gonadales en las hembras y tres en los machos. Se determinó
que la talla media de madurez sexual para las hembras fue de
LT
50
48.53 cm, mientras que para los machos fue de LT
50
31.22 cm. Se evidenciaron diferencias significativas entre las
tallas de madurez sexual de hembras y machos, siendo las
hembras un 35% más grandes en el momento de la madurez
en comparación con los machos.
Palabras claves: Madurez sexual, palangre de fondo, merluza
común, Península de Santa Elena
The hake fishery in Ecuador has experienced a significant
increase since 2013, becoming an alternative to shrimp
fishing. This fish is primarily exported to Spain, one of the
largest consumers of hake worldwide. The trawl fleet
operates mainly in the Posorja port, and it is estimated that
2 133 985 kg of hake were landed in 2019. Therefore, this
study focuses on analyzing temporal changes in the size
structure and sexual maturity of common hake (Merluccius
gayi) caught using bottom longline fishing gear in
Ecuadorian waters. Biological data such as total length, sex,
and sexual maturity of the hake resource landed in the
artisanal fishing port of Santa Rosa de Salinas, Santa Elena,
were collected between 2013 and 2016. It was determined
that the sex ratio was skewed towards females, and
significant differences in sizes between sexes were
observed, with females being larger. Regarding sexual
maturity, five gonadal stages were identified in females and
three in males. The average size at sexual maturity for
females was determined to be LT
50
=48.53 cm, while for
males, it was LT
50
=31.22 cm. Significant differences were
evident between the sizes of sexual maturity in females and
males, with females being 35% larger at the time of maturity
compared to males.
Keywords: Sexual maturity, deep longline, common hake,
Santa Elena Peninsula.
Recibido: 2023-11-08 Aceptado: 2023-12-25 Publicado: 2023-12-31
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 6 (Núm. 11)
2
1. Introducción
La merluza común (Merluccius gayi) es un pez
óseo que se distribuye en América del Sur, desde
Ecuador hasta Chile, tienen hábitat demersal a
profundidades entre 50 y 500 m (Lloris &
Matallanas, 2003). Se caracteriza por ser gris
plateada, oscura en el dorso con tonos plateados y
blancos en el vientre; el cuerpo tiene forma
fusiforme, alargado y relativamente comprimido
especialmente en la región caudal (Chirichigno
Fonseca & Velez Dieguez, 1998; Lloris &
Matallanas, 2003).
La pesquería de merluza en Ecuador se ha venido
desarrollando desde 1980 como parte de la
captura asociada a la pesca demersal (Coello et
al., 2017) pero, desde el año 2013 se explota de
manera industrial como alternativa de la pesca
con arrastre de camarón blanco y de aguas
someras (Garcia et al., 2014), consecuente al
hallazgo de una biomasa de 340 500.00 t en la
campaña de investigación a bordo de buque
Miguel Oliver (González, 2010). La flota
arrastrera tiene mayor operatividad en el puerto de
Posorja y se estima que en el año 2019
desembarcaron 2 133 985 kg (Chicaiza et al.,
2009). En la actualidad, la merluza común M. gayi
es un recurso que conforma una de las pesquerías
con mayor volumen de exportación a España, que
es el país que más consume merluza a nivel global
(Pérez et al., 2014). Las caletas pesqueras
artesanales de Santa Rosa y Anconcito (Península
de Santa Elena) tienen la pesquería de merluza
con palangre de fondo más representativa en
volúmenes de descarga en Ecuador, explotando
un stock con biomasa abundante en lugares de
agregación cercanos a la costa (Coello et al.,
2017; Pilay & Torres, 2018), mismo que forma
parte del stock peruano que se extiende desde la
14° S hasta la línea ecuatorial (González, 2010).
Los estudios de biología reproductiva de merluza
se concentran principalmente en Perú y Chile en
diferentes periodos de tiempo (Canal Loayza,
1989; Cerna & Oyarzún, 1998; Morales Tejeda,
2021) mientras que, en Ecuador, el Instituto
Público de Investigación de Acuicultura y Pesca
(IPIAP) genera reportes anuales de la
composición de tallas (Chicaiza et al., 2009),
también existe seguimiento biológico de los
individuos capturados con redes de arrastre en el
programa de observadores pesqueros de la
Subsecretaría de Recursos Pesqueros (SRP)
(Jurado et al., 2019). Pese al amplio conocimiento
generado, la información está sesgada a las
pesquerías industriales con redes de arrastre que
obtienen el recurso de zonas llanas dejando de
lado el stock que habita en los bajos rocosos
capturado con el palangre de profundidad
(Chicaiza et al., 2009). Tomando en cuenta que la
pesquería con anzuelos comenzó después del
2010, las zonas de agregación en bajos rocosos se
consideraron stocks vírgenes, y, el levantamiento
de registro de tallas y la determinación de los
estadios de madurez sexual es el punto de
arranque para el levantamiento de línea base para
evaluar la población (Garcia et al., 2014).
M. gayi tiene fecundación externa, es un
desovador parcial con desarrollo ovacitario
asincrónico, comprobándose que los desoves son
sostenidos con intervalos de mayor intensidad en
invierno y verano (Jurado et al., 2019). En
Ecuador la talla media de madurez sexual se ha
estimado en 37.28 cm de LT para hembras y 34.93
cm de LT para machos, con diferencias
significativas favorables para hembras en la
proporción sexual (Toledo Delgado, 2017). Los
estadios gonadales para la población de merluza
con espinel en la Península de Santa Elena con
mayor proporción son maduros y desovantes en el
caso de las hembras (Pilay & Torres, 2018),
indicios que determinan que la población se
encuentra en constante reproducción.
En este sentido, los procesos reproductivos en un
stock de peces pueden verse afectados por la
presión pesquera, lo cual marca la importancia de
comprender las variaciones interanuales en la
composición de tallas y la madurez sexual. Estos
conocimientos son fundamentales para regular la
pesca de manera específica y proteger los stocks
de la sobrepesca (Elisio et al., 2021; Guayanay
Gusqui, 2022; Hernández-Urcera et al., 2009).
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 6 (Núm. 11) (ene dic 2023). ISSN: 2600-5824.
Castro et al.: Madurez sexual de merluza en Ecuador.
3
Por lo tanto, el objetivo de este estudio fue
analizar los cambios temporales en la estructura
de tallas y madurez sexual de la merluza común
(Merluccius gayi, Guchenot, 1848) capturada con
palangre de fondo en aguas ecuatorianas, durante
el período comprendido entre 2013 y 2016.
2. Materiales y Métodos
2.1 Área de estudio
La información biológica de la merluza se levantó
en el puerto pesquero artesanal de Santa Rosa de
Salinas, a pie de descarga de la flota artesanal
dedicada a la pesca de palangre de fondo, desde
septiembre de 2013 hasta agosto de 2016. La
pesca de merluza artesanal se realiza en bajos
rocosos, conocidos por ser sitios de agregación de
grandes cardúmenes de merluza presentes frente a
las costas de la Península de Santa Elena,
autodenominados por los nativos con los
siguientes nombres: Los Cachos (1°35 S; 81°08
W), La Milla (02°01 S; 81°04 W), El Tiburón
(2°22 S; 81°07 W), El Reflejo (1°06 S; 81°07 W),
La Hierba (01º59 S; 81º08 W), La Manteca (02º39
S; 80º55 W), Las Casas (02º04 S; 80º55 W), La
Punta (02º13 S; 81º08 W), El Derecho (02º07 S;
81º07 W) y El Atravesado (02º22 S; 81º08 W)
(Figura 1).
Figura 1. Zonas de pesca de merluza común Merluccius gayi proveniente de la pesquería artesanal de palangre de fondo de
Ecuador (2013-2016).
Las embarcaciones dedicadas a la pesca de
merluza son independientes, impulsadas por
motores fuera de borda de 75 HP, de 8 a 10 m de
eslora y 1.8 a 2 m de manga. El palangre de fondo
se cala a 120 Fth de profundidad, el número de
anzuelos oscila entre 500 y 1500 por faena de
pesca. El esfuerzo de pesca por hora es en
promedio 12 a 15 horas desde el zarpe hasta el
arribo con la pesca a puerto.
Los datos recopilados incluyeron información
como el año, mes, longitud total, sexo y escala de
madurez sexual de los ejemplares capturados.
Para la determinación de los estados de madurez
macroscópicos, se siguió la metodología descrita
por Oliva et al. (1982) y Hunter et al. (1985)
(Tabla 1).
2.2 Análisis de datos
La proporción de sexos (M:H) se comparó con la
proporción esperada de 1:1 mediante la prueba de
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 6 (Núm. 11)
4
chi-cuadrado
2
) (Zar, 2013). Además, se utilizó
la prueba de U de Mann-Whitney para determinar
si existían diferencias significativas entre las
tallas de machos y hembras, y se aplicó la prueba
de Kruskal-Wallis para evaluar posibles
diferencias significativas entre las tallas en
diferentes meses (McKight & Najab, 2010).
Para estimar la talla de madurez sexual se empleó
un modelo binomial logístico LT
50
y LT
95
el que
se ajusta a la siguiente fórmula:
󰇛󰇜

󰇡


󰇢
Dónde, P
max
= es la proporción máxima de
individuos maduros; LT50= longitud a la que está
madura el 50 % de la población, LT95= longitud
a la que está madura el 95 % de la población.
Tabla 1. Estados de madurez sexual macroscópicos para hembras de merluza común Merluccius gayi (Hunter et al., 1985;
Oliva et al., 1982).
Estadios de madurez
I. Virginal o en reposo
II. En maduración
III. Maduro
IV. Desovante
V. Recuperación
I. Inmaduro
II. En proceso de
maduración
II. Maduro
En cuanto al análisis estadístico, se realizaron
pruebas de normalidad como la prueba de
Kolmogorov-Smirnov y Shapiro-Wilk, así como
pruebas de homogeneidad de varianza utilizando
la prueba de Levene. Cuando los datos no
cumplían con los supuestos de normalidad y
homocedasticidad, se emplearon pruebas
estadísticas no paramétricas (Hanusz &
Tarasińska, 2015; Razali & Wah, 2011). Todos
los análisis estadísticos se realizaron utilizando el
lenguaje de programación RStudio y se utilizaron
los paquetes Tidyverse, AquaticLifeHistory,
FSA, ggplot2, psych y dunn.test (Ogle & Ogle,
2017; Ogle et al., 2017; R Core Team & Team,
2021; Smart, 2019; Wickham, 2011; Wickham et
al., 2019; Wickham et al., 2016).
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 6 (Núm. 11) (ene dic 2023). ISSN: 2600-5824.
Castro et al.: Madurez sexual de merluza en Ecuador.
5
3. Resultados
3.1 Estructura de tallas
Se obtuvieron un total de 14737 muestras de
merluza común, de las cuales 13257
correspondieron a hembras y 1478 a machos. La
proporción sexual fue significativamente sesgada
hacia las hembras, con una proporción de 1H;
0.11M (χ
2
= 9416; p<0.05). La distribución de
tallas en las hembras de merluza no mostró un
patrón de distribución normal (D = 1; p<0.05)
(Figura 2). El rango de tallas para las hembras fue
de 31 cm a 92 cm de LT, con una mediana de 55
cm de LT (Q2), y el tercer cuartil (Q3)
correspondió a 61 cm de LT. Por otro lado, el
rango de tallas para los machos fue de 29 cm a 68
cm de LT, con una mediana de 40 cm de LT (Q2),
y el tercer cuartil (Q3) fue de 45 cm de LT. Se
encontraron diferencias significativas en las tallas
entre los sexos (U= 17827022; p<0.05), siendo
las hembras más grandes en promedio, con una
mediana un 27.3 % más alta que la de los machos.
Además, se observaron diferencias significativas
en las medianas de tallas entre semestres tanto
para hembras (U= 17526804; p<0.05) como para
machos (U= 192264; p<0.05), evidenciando
tallas mayores en el segundo semestre de cada año
(Figura 3).
Figura 2. Distribución de tallas (Longitud total LT) de merluza común Merluccius gayi proveniente de pesquerías de palangre
de fondo de Ecuador, 2013-2016.
Figura 3. Diferencias de tallas (LT) de merluza común Merluccius gayi proveniente de la pesquería de palangre de fondo de
Ecuador, 2013-2016. a) Diferencias de tallas entre sexos; b) Diferencias de tallas por semestres.
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 6 (Núm. 11)
6
Las medianas anuales calculadas para las hembras
de merluza variaron de 54.5 cm de LT a 57 cm de
LT (H= 97.6; p<0.05). Sin embargo, las
diferencias entre años fueron mínimas y en
algunos casos no fueron significativas (2014-
2016, 2015-2016). En cuanto a los machos, no se
encontraron diferencias significativas en las
medianas de tallas entre los años evaluados (H=
4.76; p>0.05). En general, no se observó una
tendencia clara de aumento o disminución en las
tallas a lo largo de los cuatro años de muestreo
(Tabla 2).
Tabla 2. Estadísticos descriptivos de tallas (Longitud total (cm) de merluza común
Merluccius gayi proveniente de pesquerías de palangre de fondo de Ecuador, 2013-2016.
Hembras
Machos
N
Mediana
Min
Max
N
Mediana
Min
Max
Semestres 1
7055
54
31
92
915
39
29
67
Semestre 2
6204
57
33
86
563
41
32
68
2013
8012
55
31
86
1021
40
31
67
2014
3348
56
33
82
238
40
33
68
2015
1455
57
35
92
141
40
29
64
2016
444
54.5
35
78
78
39
33
51
3.2 Aspectos reproductivos
La relación entre el desarrollo gonadal y la
longitud del individuo es significativa en la
merluza común, con un coeficiente de
determinación R
2
= 0.94 para hembras y 0.77 para
machos
Fases del desarrollo gonadal en hembras
Estadio I: Se obtuvieron 1566 muestras, lo cual
representó el 12 % del número total de gónadas de
hembras. Este estadio es frecuente en los primeros
meses del año, excepto en enero, alcanzando la
máxima ocurrencia en abril y mayo. Es menos
común observarlo en los últimos meses del año,
especialmente en diciembre y enero. El 50 % de
los datos de este estadio se encuentra en un rango
de longitud total (LT) entre 43 cm (Q2) y 51 cm
(Q3), con una mediana de 47 cm de LT.
Estadio II: Se obtuvieron 2117 muestras, lo cual
representó el 16 % del número total de gónadas de
hembras. La distribución temporal muestra
valores elevados de ocurrencia en los primeros
seis meses del año, excepto enero, y se observa
una tendencia decreciente en el segundo semestre.
El 50% de los datos de este estadio se encuentra
en un rango de LT entre 45 cm (Q2) y 53 cm (Q3),
con una mediana de 50 cm de LT.
Estadio III: Se obtuvieron 7651 muestras, lo cual
representó el 58 % del número total de gónadas de
hembras. Este estadio muestra una menor
ocurrencia en el primer semestre del año, mientras
que en los últimos meses del año la ocurrencia
aumenta significativamente, especialmente en
octubre. El 50% de los datos de este estadio se
encuentra en un rango de LT entre 53 cm (Q2) y
63 cm (Q3), con una mediana de 57 cm de LT.
Estadio IV: Se obtuvieron 818 muestras, lo cual
representó el 6% del número total de gónadas de
hembras. La ocurrencia de este estadio es menor
en abril, mayo y junio, y aumenta
significativamente a partir de julio, alcanzando la
mediana más alta en octubre. Luego, el número de
muestras comienza a disminuir, llegando al
mínimo en el siguiente periodo en el mes de abril.
El 50% de los datos de este estadio se encuentra
en un rango de LT entre 55 cm (Q2) y 64 cm (Q3),
con una mediana de 59 cm de LT.
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 6 (Núm. 11) (ene dic 2023). ISSN: 2600-5824.
Castro et al.: Madurez sexual de merluza en Ecuador.
7
Estadio V: Se obtuvieron 1107 muestras, lo cual
representó el 8 % del número total de gónadas de
hembras. Las mayores ocurrencias de este estadio
se registraron en los meses de agosto y
septiembre. El 50% de los datos de este estadio se
encuentra en un rango de LT entre 58 cm (Q2) y
68 cm (Q3), con una mediana de 62 cm de LT
(Figura 4).
Figura 4. Frecuencia de ocurrencia de los estadios gonadales de hembras de merluza común
Merluccius gayi proveniente de la pesquería de palangre de fondo de Ecuador, 2013-2016.
Estadio (Inmadura) I; Estadio II (En proceso de maduración); Estadio III (Madura); Estadio IV
(Hidratadas), Estadio V (En recuperación).
3.4 Fases del desarrollo gonadal de machos
Estadio I: Se obtuvieron 70 muestras, que
representaron el 5 % del número de las gónadas
de machos observable en los meses de marzo,
abril y mayo, y poco probable encontrarlos en
descargas el resto del año. El 50 % de los datos de
este estadio se ubican entre 34 (Q2) y 41 (Q3) cm
de LT y la mediana en 37 cm de LT.
Estadio II: Se obtuvieron 209 muestras, que
representaron el 14 % del número de gónadas de
machos. Los datos no muestran tendencias
temporales, pudiendo estar presente de manera
aleatoria en cualquier época del año. El 50 % de
los datos de este estadio se ubican entre 35 (Q2) y
40 (Q3) cm de LT y la mediana en 37 cm de LT.
Estadio III: Se obtuvieron 1199 muestras, que
representan el 81 % del número de las gónadas de
machos. No se evidenciaron tendencias
estacionales marcadas. El 50 % de los datos de
este estadio se ubican entre 37 (Q2) y 45 (Q3) cm
de LT y la mediana en 40 cm de LT (Figura 5).
3.5 Longitud de madurez sexual
La talla media de madurez sexual general LT
50
para las hembras fue de 48.53 mm de LT, para
machos fue de 31.22 cm de LT, mientras que para
sexos combinados fue de 44.03 cm de LT. Se
evidenció diferencias significativas entre LT
50
de
hembras y machos (U=16; p<0.05) favorable
para hembras que tienen un 35 % de longitud
mayor que los machos al momento de la madurez
sexual. La LT
50
de las hembras presentaron un CV
interanual de 6.78 %, con SD ± 2.23 cm, mientras
que los machos presentaron un CV interanual de
3.8 %, SD ± 1.88 (Figura 6).
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
%
Mes
I II III IV V
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 6 (Núm. 11)
8
Figura 5. Frecuencia de ocurrencia de los estadios gonadales de machos de merluza común
Merluccius gayi proveniente de la pesquería de palangre de fondo de Ecuador, 2013-2016. Estadio
I (Inmaduro); Estadio II (En proceso de maduración); Estadio III (Maduro).
Figura 6. Ojivas de madurez sexual LT
50
y LT
95
de merluza común Merluccius gayi proveniente de pesquerías de palangre de
fondo de Ecuador, 2013-2016. a) Ojiva de madurez de machos; b) Ojiva de madurez de hembras.
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
%
Mes
I II III
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 6 (Núm. 11) (ene dic 2023). ISSN: 2600-5824.
Castro et al.: Madurez sexual de merluza en Ecuador.
9
Tabla 3. Valores interanuales calculados para la talla media de madurez sexual de merluza común
Merluccius gayi proveniente de pesquerías de palangre de fondo de Ecuador, 2013-2016
L
50
SE
L
95
SE
L
50
ES
L
95
ES
General
31.22
0.81
48.05
1.053
48.52
0.13
62.36
0.24
2013
29.77
1.28
50.22
1.62
47.48
0.17
61.77
0.30
2014
34.84
0.82
43.22
1.23
50.25
0.21
62.15
0.42
2015
33.02
1.82
47.19
2.63
50.92
0.36
64.64
0.71
2016
34.08
0.84
38.9
1.19
47.25
0.64
60.23
1.33
4. Discusión
Los resultados obtenidos en este estudio
proporcionan información importante sobre la
estructura de tallas y aspectos reproductivos de la
merluza común Merluccius gayi en la pesquería
de palangre de fondo en Ecuador, durante el
período de 2013 a 2016. Se observó una clara
diferencia en la proporción sexual de la muestra,
con una mayor predominancia de hembras en
comparación con los machos. La proporción
sexual fue significativamente sesgada hacia las
hembras, con una proporción de 1 hembra por
cada 0.11 machos, lo que coincide con las
investigaciones de Canal Loayza (1989) y Toledo
Delgado (2017). Estos resultados indican una
posible segregación espacial o diferencias en los
patrones de migración entre los sexos en la
especie. Además, se encontraron diferencias
significativas en las tallas entre los sexos, con las
hembras siendo más grandes en promedio. La
mediana de las tallas de las hembras fue un 27.3
% más alta que la de los machos. Estas diferencias
podrían estar relacionadas con las estrategias de
crecimiento y reproducción de la especie. El
análisis de la distribución de tallas en las hembras
de merluza no mostró un patrón de distribución
normal, lo cual sugiere la presencia de factores
que influyen en la distribución de las tallas, como
la disponibilidad de alimento, las interacciones
intraespecíficas y los efectos de la pesca. El rango
de tallas observado para las hembras fue de 31 cm
a 92 cm de LT, con una mediana de 55 cm y un
tercer cuartil de 61 cm. Por otro lado, el rango de
tallas para los machos fue de 29 cm a 68 cm de
LT, con una mediana de 40 cm y un tercer cuartil
de 45 cm, rangos similares en las investigaciones
de Canal Loayza (1989), Cerna & Oyarzún
(1998), Pilay & Torres (2018), Toledo Delgado
(2017) Estos resultados resaltan la variabilidad en
las tallas de la merluza común y sugieren la
existencia de diferentes grupos de edades y
cohortes en la población.
En cuanto a las diferencias en las medianas de
tallas entre los semestres, se observó que, tanto
para las hembras como para los machos, las tallas
fueron mayores en el segundo semestre de cada
año. Esta variación puede estar relacionada con
los ciclos reproductivos y las estrategias de
migración de la especie. Es posible que, durante
el segundo semestre del año, las condiciones
ambientales y los recursos alimentarios sean más
favorables para el crecimiento y la reproducción
de la merluza común en la región estudiada. Las
medianas anuales calculadas para las hembras de
merluza mostraron variaciones mínimas entre los
años, y en algunos casos, no fueron significativas.
Esto sugiere una relativa estabilidad en las tallas
de las hembras a lo largo de los cuatro años de
muestreo. En contraste, para los machos no se
encontraron diferencias significativas en las
medianas de tallas entre los años. Estos resultados
indican una posible estabilidad en las tallas de la
merluza común en la región durante el período
estudiado.
En cuanto a los aspectos reproductivos, se
encontró una relación significativa entre el
desarrollo gonadal y la longitud del individuo en
la merluza común. El coeficiente de
determinación (R
2
) fue de 0.94 para hembras y
0.77 para machos, lo que indica una fuerte
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 6 (Núm. 11)
10
asociación entre la madurez sexual y el tamaño
corporal. Los resultados revelaron la presencia de
cinco estadios de desarrollo gonadal en las
hembras, que van desde el estadio I (inmadura)
hasta el estadio V (en recuperación).
Estos estadios muestran diferentes patrones de
ocurrencia a lo largo del año, para hembras
domina el estadio III que corresponde a
individuos con gónadas maduras (58 %) y se
encuentra presente todo el año con mayor
proporción en el segundo semestre, de igual
forma la ocurrencia del estadio IV
correspondiente a gónadas con ovocitos
hidratados, listas o en proceso de desove, se ve
con mayor frecuencia el segundo semestre del
año, en especial durante los meses de octubre y
noviembre, extendiéndose también a los primeros
meses del siguiente periodo y de la misma forma
se observa que la mayor proporción de individuos
en estadio V de recuperación también se
encuentran en el segundo semestre del año en
especial los meses de agosto y septiembre. De
igual manera, los estadios gonadales de machos
inmaduros se observan durante el primer
semestre, mientras que el estadio gonadal maduro
III se observa con mayor proporción los últimos
meses del año en especial durante octubre,
coincidente con las puestas de las hembras. Estos
patrones pueden estar relacionados con los ciclos
reproductivos, abundancia de alimento y las
condiciones ambientales como la presencia de la
corriente fría de Humboldt, coincidente con la
biología de algunas especies de merluza cuya
abundancia aumenta a medida que la temperatura
disminuye.
La talla media de madurez sexual LT
50
fue de
48.53 cm de LT para las hembras y de 31.22 cm
de LT para los machos, lo cual difiere con los
datos reportados para hembras por Toledo
Delgado (2017) y Canal Loayza (1989) (Tabla 4).
Estas diferencias en las tallas de madurez sexual
entre los sexos fueron estadísticamente
significativas, indicando que las hembras
alcanzan la madurez sexual a una longitud
aproximadamente un 35% mayor que los machos.
Estos resultados resaltan la importancia de
considerar las diferencias en la madurez sexual
entre los sexos al establecer medidas de gestión y
conservación de la especie
Tabla 4. Valores interanuales calculados para la talla media de madurez sexual de merluza común Merluccius gayi
proveniente de la pesquería artesanal de palangre de fondo de Ecuador, 2013-2016.
Autor (año)
País
Talla
prom
Hembras
Talla
prom
Machos
Proporción
sexual
L
50
General
L
50
L
50
Hembras
Machos
(Toledo Delgado,
2017)
Ecuador
38.32 LT
34.93 LT
1.65M:1H
-
37.28
34.93
(Canal Loayza, 1989)
Perú
-
-
-
-
27.3
28.9
(Cerna & Oyarzún,
1998)
Chile
-
-
-
38,9
-
-
(Pilay & Torres,
2018)
Ecuador
-
1:2M:01H
-
31
25
Presente estudio
Ecuador
50 LT
40 LT
-
-
48.53
31.22
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 6 (Núm. 11) (ene dic 2023). ISSN: 2600-5824.
Castro et al.: Madurez sexual de merluza en Ecuador.
11
5. Conclusiones
Este estudio sobre la merluza común en la
pesquería artesanal de palangre de fondo en
Ecuador reveló variabilidades en la distribución
de tallas de hembras, influenciadas por factores
como disponibilidad de alimento y pesca. Se
observaron diferencias significativas en las tallas
entre semestres, con tallas mayores en el segundo
semestre. Respecto a la reproducción, se encontró
una relación entre el desarrollo gonadal y la
longitud del individuo, identificando estadios
específicos a lo largo del año. Se destacan
diferencias en las tallas de madurez sexual entre
hembras y machos, siendo crucial considerar estas
disparidades en las medidas de gestión para la
conservación de la especie y prácticas pesqueras
responsables.
6. Referencias
Canal Loayza, R. (1989). Evaluación de la
capacidad y condición reproductiva de la
merluza (Merluccius gayi peruanus).
Cerna, J. F., & Oyarzún, C. (1998). Talla de
primera madurez sexual y fecundidad parcial
de la merluza común (Merluccius gayi,
Guichenot 1848) del área de la pesquería
industrial de la zona de Talcahuano, Chile.
Investigaciones marinas, 26, 31-40.
Coello, D., Herrera, M., Castro, R., Medina, C., &
Salcedo, J. (2017). Caracterización de la
pesquería artesanal de merluza (merluccius
GAYI) en la caleta pesquera de Santa Rosa
(provincia de Santa Elena). Revista Científica
Ciencias Naturales y Ambientales, 11(1), 12-
21.
Chicaiza, D., García-Sáenz, R., & Mendívez, W.
(2009). La pesquería de arrastre del camarón
pomada (Protrachypene precipua) en la zona
de Posorja-Ecuador durante 2008.
Chirichigno Fonseca, N., & Velez Dieguez, J.
(1998). Clave para identificar los peces
marinos del Perú.
Elisio, M., Rodrigues, K., Leonarduzzi, E.,
Somoza, G. M., & Macchi, G. J. (2021).
Avances en eco-fisiología reproductiva de la
merluza (Merluccius hubbsi): Influencia del
ambiente sobre la ovulación y formación de
agregaciones reproductivas.
Garcia, M., Gilces, I., Lavayen, F., Daza, C.,
Bermudez, C., Avila, E., & Cevallos, A.
(2014). Pesquería del recurso merluza
(Merluccius gayi) en el Ecuador Continental
2013. Informe Viceministerio de acuacultura y
pesca.
González, N. (2010). La pesquería de peces
pelágicos pequeños en Ecuador durante 2009.
Guayanay Gusqui, D. A. (2022). Análisis de
aspectos biológicos de Merlucius gayi
Guichenot, 1848, capturados por la flota
pesquera de Ecuador, durante 20172021 La
Libertad: Universidad Estatal Península de
Santa Elena, 2022].
Hanusz, Z., & Tarasińska, J. (2015).
Normalization of the KolmogorovSmirnov
and ShapiroWilk tests of normality.
Biometrical Letters, 52(2), 85-93.
Hernández-Urcera, J., Lago-Rouco, M. J.,
Iglesias-Estévez, J., Sánchez-Conde, F. J., &
Cal, R. (2009). Obtención de un stock de
reproductores de merluza europea, Merluccius
merluccius L.: Captura, transporte y
estabulación. Foro dos Recursos Mariños e da
Acuicultura das Rías Galegas, 543-548.
Hunter, J., Lo, N. C., & Leong, R. J. (1985). Batch
fecundity in multiple spawning fishes. NOAA
Technical Report NMFS, 36, 67-77.
Jurado, V., Gilbert, G., Ponce, G., & Solís, K.
(2019). Interacción entre aves marinas,
tortugas y mamíferos marinos en la pesquería
con red de cerco en la costa continental de
Ecuador durante junio-octubre de 2019.
Instituto Público de Investigación de
Acuicultura y Pesca.
Lloris, D., & Matallanas, J. (2003). Merluzas del
mundo (Familia Merlucciidae): Catálogo
comentado e ilustrado de las merluzas
conocidas. Food & Agriculture Org.
McKight, P. E., & Najab, J. (2010). Kruskal‐
wallis test. The corsini encyclopedia of
psychology, 1-1.
Morales Tejeda, G. (2021). Aspectos pesqueros y
biológicos de la merluza (Merluccius gayi
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 6 (Núm. 11)
12
peruanus) capturada por la pesca artesanal en
dos caletas de Piura.
Ogle, D., & Ogle, M. D. (2017). Package ‘FSA’.
Cran Repos, 1-206.
Ogle, D. H., Wheeler, P., & Dinno, A. (2017).
FSA: fisheries stock analysis. R package
version 0.8, 17, 636.
Oliva, J., Carbajal, W., & Tresierra, A. (1982).
Reproducción e histología de gónadas en
peces.
Pérez, M. Í. P., Gil, M. D. G., & Lafuente, M. M.
V. (2014). Modelo multiespecífico para la
merluza y el lirio en aguas españolas.
Documentos de traballo do Departamento de
Economía Aplicada (3), 1.
Pilay, D., & Torres, A. (2018). Pesqueria
artesanal y aspectos reproductivos de merluza
Merluccius Gayi en el puerto pesquero de
Anconcito en la provincia de Santa Elena
durante el 2014. Revista Científica Ciencias
Naturales y Ambientales, 12(2), 75-82.
R Core Team, R., & Team, R. C. (2021). R: a
language and environment for statistical
computing. R Foundation for Statistical
Computing; 2020. In.
Razali, N. M., & Wah, Y. B. (2011). Power
comparisons of shapiro-wilk, kolmogorov-
smirnov, lilliefors and anderson-darling tests.
Journal of statistical modeling and analytics,
2(1), 21-33.
Smart, J. (2019). AquaticLifeHistory: Fisheries
life history analysis using contemporary
methods. R package, vers. 0.0, 9000.
Toledo Delgado, J. W. (2017). Aspectos
reproductivos de la Merluza (Merluccius gayi)
en la estación lluviosa en el Golfo de
Guayaquil.
Wickham, H. (2011). ggplot2. Wiley
interdisciplinary reviews: computational
statistics, 3(2), 180-185.
Wickham, H., Averick, M., Bryan, J., Chang, W.,
McGowan, L. D. A., François, R., Grolemund,
G., Hayes, A., Henry, L., & Hester, J. (2019).
Welcome to the Tidyverse. Journal of open
source software, 4(43), 1686.
Wickham, H., Chang, W., & Wickham, M. H.
(2016). Package ‘ggplot2’. Create elegant data
visualisations using the grammar of graphics.
Version, 2(1), 1-189