Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 6 (Núm. 11) (ene dic 2023). ISSN: 2600-5824.
Research Article/Artículo de Investigación DOI: https://doi.org/10.56124/yaku.v6i11.536
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ANÁLISIS MORFOMÉTRICO DE OTOLITOS EN PELÁGICOS
PEQUEÑOS DE LA FAMILIA CARANGIDAE CAPTURADOS EN EL
PACIFICO ECUATORIANO
MORPHOMETRIC ANALYSIS OF OTOLITHS IN SMALL PELAGICS OF
THE CARANGIDAE FAMILY CAPTURED IN THE ECUADORIAN PACIFIC
Luis Bravo Delgado
1,2*
, Javier Cañarte Pin
2
, Luis Zambrano Santana
2
1
Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Estatal de Guayaquil, Ecuador.
2
Facultad Ciencias de la Vida y Tecnologías, Universidad Laica Eloy Alfaro de Manabí, Manta,
Ecuador.
*
Autor correspondencia: luis.bravo@uleam.edu.ec
Resumen
Abstract
El análisis de otolitos es clave para entender la vida y
comportamiento de peces, así como para identificar especies
en investigaciones sobre filogenia y sistemática. El propósito
de este estudio fue describir los otolitos sagitales de peces
pelágicos pequeños (Familia Carangidae) de interés
comercial en las costas del Pacífico ecuatoriano y comparar
la correlación entre la talla del pez y la longitud del otolito.
Las muestras se recolectaron durante seis meses, entre febrero
y julio de 2014, en distintos puertos pesqueros de la región y
se identificaron a nivel de especie. Los otolitos se extrajeron
mediante corte ventral, pasando por un proceso de limpieza,
blanqueo, secado y almacenamiento. Se describieron las
características morfológicas distintivas de los otolitos para
cada especie, evaluando la similitud en su forma. Se
registraron datos de longitud total (LT) y longitud del otolito
(LO). Se llevaron a cabo análisis de regresión lineal y
correlación de Pearson, y se evaluó la similitud entre otolitos
mediante un dendrograma de similitud (UPGMA) utilizando
el índice de Bray-Curtis. Se analizaron un total de 270 pares
de otolitos correspondientes a 9 especies, determinando que
Oligoplites saurus exhibió la mayor correlación entre LT y
LO (r=0,926), mientras que Carangoides otrynter mostró la
menor correlación (r=0,632). Selar crumenophthalmus
compartió menos características morfológicas con todas las
especies, seguida por O. saurus, mientras que Selene
peruviana y S. brevoortii presentaron la mayor similitud
morfológica en sus otolitos.
Palabras claves: Morfometría, otolito, sagitta, Pacífico
ecuatoriano.
The analysis of otoliths is crucial for understanding the life
and behavior of fish, as well as for identifying species in
research on phylogeny and systematics. This study
examined the sagittal otoliths of small pelagic fish (Family
Carangidae) of commercial interest off the coast of the
Ecuadorian Pacific. Samples were collected over six
months, from February to July 2014, at various fishing ports
in the region and were identified at the species level.
Otoliths were extracted through ventral cutting, undergoing
a process of cleaning, bleaching, drying, and storage. The
distinctive morphological characteristics of otoliths for each
species were described, evaluating the similarity in their
shape. Data on total length (LT) in centimeters and otolith
length (LO) in millimeters were recorded. Linear regression
and Pearson correlation analyses were conducted, and
otolith similarity was assessed through a similarity
dendrogram (UPGMA) using the Bray-Curtis index. A total
of 270 pairs of otoliths corresponding to 9 species were
analyzed, determining that Oligoplites saurus exhibited the
highest correlation between LT and LO (r=0.926), while
Carangoides otrynter showed the lowest correlation
(r=0.632). Selar crumenophthalmus shared fewer
morphological characteristics with all species, followed by
O. saurus, while Selene peruviana and S. brevoortii
exhibited the highest morphological similarity in their
otoliths.
Keywords: Morphometry, otolith, sagitta, Ecuadorian
Pacific.
Recibido: 2023-11-23 Aceptado: 2023-12-21 Publicado: 2023-12-31
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 6 (Núm. 11)
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1. Introducción
La familia Carangidae exhibe una diversidad
considerable de peces, comprendiendo 31
géneros, que se encuentran en aguas tropicales y
subtropicales de los océanos Atlántico, Pacífico e
Índico (Nelson 2006; Froese y Pauly 2023). Los
carángidos son peces activos que generalmente se
encuentran en cardúmenes o en grupos reducidos
(Smith-Vaniz, 1995). Esta familia ostenta una
notable relevancia a nivel mundial en actividades
como la pesca, pesca recreativa, acuicultura y, en
particular, en el comercio, ya que todas sus
especies son adecuadas para el consumo humano
(Katsuragawa, 1990). En el Ecuador, algunas
especies de caránguidos poseen un valor
económico significativo y son objeto de
explotación, tanto por la pesca artesanal como por
la industrial (Mendoza et al. 2023).
Los otolitos son estructuras cristalinas
compuestas de carbonato de calcio, depositadas
en forma de aragonita y situadas en el oído interno
de los peces óseos (Dubox, 2023). El análisis de
otolitos es esencial para entender la vida de los
peces, con técnicas como la microquímica y
morfometría, se descubren patrones de
comportamiento y hábitat. Además, los otolitos
son herramientas valiosas para la identificación
de especies y para investigaciones sobre la
filogenia y sistemática de peces (Avigliano, 2014;
Callicó, 2017).
La determinación de peces óseos mediante la
observación de estructuras distintivas, como
espinas y radios, junto con la cuenta de marcas de
crecimiento en escamas, puede ser limitada en
ciertas especies (Martínez, 1998). Esto se debe al
solapamiento entre las características de
diferentes especies. Por esta razón, se ha
explorado la utilización de otras estructuras
internas, como las vejigas gaseosas o los otolitos,
para lograr una identificación s precisa de las
especies (Chao, 1978).
Los otolitos, presentes en la cavidad del oído
interno de peces teleósteos, actúan como órganos
de equilibrio y audición. Aislados por una
membrana, su crecimiento tridimensional no es
uniforme, variando en tamaño y forma entre
especies. Estas estructuras son parte del sistema
acústico-lateral en peces actinopterigios y
sarcopterigios (Campana, 1999; Thorrold, 2001;
Harder, 1975).
Los teleósteos tienen tres pares de otolitos en sus
cámaras óticas: sagitta, asteriscus y lapillus. La
sagitta, el más grande, es clave para identificar
organismos en estudios de dieta debido a su forma
y ornamentaciones (Martínez et al., 2007;
Harkonen, 1986). Sus características específicas y
resistencia a la digestión hacen que sea esencial
en investigaciones sobre la dieta de animales
marinos ictiófagos (Fitch y Brownell, 1968;
Leible, 1989).
Los otolitos son clave para determinar la dieta de
animales marinos ictiófagos, impulsando la
necesidad de estudiar y documentar su
morfología. Mantener colecciones consistentes de
otolitos en museos y laboratorios es reconocido
como crucial (Naveda, 2001). Duffy (1986)
evaluó métodos para analizar la dieta de peces
depredadores, aves y mamíferos marinos,
destacando la amplia utilización de otolitos en la
identificación de peces presa debido a su alta
variabilidad interespecífica. Los otolitos son
esenciales para estudiar el crecimiento,
mortalidad y migración de poblaciones de peces,
además de ser indicadores ambientales al
contener elementos como metales pesados junto
con el carbonato de calcio (Volpedo y Echeverría,
2000). Esto ha llevado a la creación de claves y
guías de identificación para diversas especies
(Pierce & Boyle, 1991; Smale et al., 1995).
En investigaciones llevadas a cabo en la región,
Yanez (1976) destacó la importancia de la
morfometría de otolitos en México, García (2001)
examinó patrones morfológicos del otolito sagitta
en peces del Pacífico Sudeste, y Torno (1976)
describió otolitos sagitta, incluyendo Carangidae.
Correa (1993) detalló otolitos sagitta de
Carangidae en Brasil, y Baldás et al., (1997)
describieron otolitos sagitta en especies como
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Bravo et al.: Análisis morfométrico de otolitos en el pacífico ecuatoriano.
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Seriola lalandi y Trachurus lathami. Barrera
(2008) hizo un estudio osteológico comparativo
de Carangidae en el Pacífico mexicano, mientras
que Santillán et al., (2011) describieron otolitos
sagitta de Carangidae en Veracruz, México.
Dawson (1986) anali otolitos de peces
pelágicos pequeños en Ecuador, estimando
longitud y parámetros de crecimiento.
En el Pacífico ecuatoriano, la investigación sobre
otolitos de peces, especialmente pelágicos
pequeños de importancia comercial, es limitada y
no ampliamente publicada. Considerando la
relevancia de los otolitos en la evaluación de
recursos pesqueros, esta investigación se centra
en examinar la morfometría de los otolitos en las
principales especies de peces pelágicos pequeños
en el Ecuador.
2. Materiales y Métodos
2.1 Área de estudio
Este estudio se llevó a cabo en el Pacífico
ecuatoriano, específicamente en los principales
puertos artesanales, entre los que se incluyen
Jama (0°7´2´.30´´S, 80°12´43.55´´O), Los
Arenales de Crucita (0°51´38.20´´S,
80°32´14.43´´O), Jaramijó (0°56'32.25"S,
80°38'10.74"O), Manta (0°56'58.55"S,
80°42'39.22"O), San Lorenzo (1°4'9.40"S,
80°54'26.52"O), y Las Piñas (1°5'32.24"S,
80°53'55.44"O), entre otros. Estos sitios fueron
seleccionados por ser identificados como puntos
estratégicos con una mayor incidencia de capturas
de individuos pertenecientes a la familia
Carangidae (Figura 1).
Figura 1. Zonas de muestreo.
2.2 Fase de laboratorio
Una vez recolectados los especímenes se
identificados hasta especie, para la
caracterización taxonómica de los ejemplares, se
tomó como base los catálogos de Chirichigno &
Cornejo (2001) y Jiménez-Prado & Beárez
(2004), luego se llevaron al laboratorio de
biología de la Facultad de Ciencias del Mar de la
Universidad Laica Eloy Alfaro de Manapara
sus análisis morfométricos, utilizando una ficha
técnica adaptada para la recopilación de datos, se
procedió al registro de longitud total con un
ictiómetro digital de modelo FLUKE 419D.
Para extraer los otolitos sagitta, se aplicó la
metodología de Dannevig (1956), conocida como
corte ventral de las cápsulas óticas. Consiste en
realizar un corte transversal en la región yugular
delante del cleithrum, exponiendo las cápsulas
óticas en la base del neurocráneo. Una vez
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 6 (Núm. 11)
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extraído los otolitos se sometieron a un lavado con
alcohol para eliminar residuos de tejido,
posteriormente fueron preservados en seco dentro
de fundas plásticas rotuladas.
La morfología de las estructuras óseas,
especialmente de los otolitos, se describió
utilizando un estereoscopio Luxeo 4D (Labomed)
con cámara incorporada. Se capturaron fotos
digitales, principalmente de la cara interna del
otolito, que presenta la topografía específica para
la identificación. Estas imágenes fueron
analizadas con el software Pixle Pro-2.7 para
obtener medidas precisas de los otolitos y
establecer correlaciones morfológicas entre las
especies y sus características de los otolitos
sagitta.
2.3 Análisis de datos
Con el propósito de simplificar la comprensión de
las relaciones morfométricas de los otolitos entre
las especies de carángidos recolectadas, se generó
un dendrograma de similitud (UPGMA)
utilizando el índice de Bray-Curtis. El
dendrograma ilustra la relación entre los distintos
grupos taxonómicos. El intervalo de las medidas
fue dado por el análisis de similaridad en el
dendrograma (0.0 a 5.58) haciendo referencia a
las distancias que hay entre las características de
los otolitos sagitta de las especies analizadas, es
decir a menor distancia, mayor similitud habrá
entre sus características morfológicas.
La correlación entre la longitud total y la longitud
del otolito se evaluó mediante el coeficiente de
correlación de Pearson, suponiendo una relación
lineal entre estos parámetros. El análisis
estadístico se llevó a cabo utilizando el software
Infostat, con un nivel de confianza del 95%.
3. Resultados
Se analizaron un total de 270 pares de otolitos
sagitta correspondientes a 9 especies, entre las
cuales Trachinotus kennedyi exhibió la menor
longitud del otolito, mientras que T. kennedyi y
Selar crumenophthalmus exhibieron las
longitudes ximas. La evaluación de la
correlación entre la longitud total (LT) en
centímetros y la longitud del otolito (LO) en
milímetros, mostró una relación significativa en
todas las especies (p < 0.001). Se destaca que
Oligoplites saurus presentó la correlación s
fuerte, con un coeficiente r de 0.93, mientras que
Carangoides otrynter mostró la correlación
mínima, registrando un r de 0.63. (Tabla 1, Figura
2).
El análisis de similaridad entre grupos
taxonómicos determino que S. crumenophthalmus
es la que menos comparte características
morfológicas con todas las especies analizadas en
este estudio, seguida por O. saurus. Además, hay
dos grupos de especies que comparten
características morfológicas, como la posición del
surco acústico medial y la cauda subterminal.
Entre estas, S. peruviana y S. brevoortii son las
que muestran más similitudes morfológicas en sus
otolitos. Todas las especies presentan una mella,
y cinco de ellas tienen crestas bien marcadas: A.
ciliaris, C. orqueta, C. otrynter, S.
crumenophthalmus y S. peruviana. O. saurus
muestra una depresión dorsal, mientras que C.
otrynter y S. crumenophthalmus presentan
depresiones ventrales. Seis especies tienen una
cauda subterminal: A. ciliaris, O. saurus, S.
brevoortii, S. peruviana, S. rivoliana y T.
kennedyi. La ubicación del surco acústico es
supramedial en siete especies, siendo medial en
O. saurus y S. crumenophthalmus (Figura 3,
Tabla 2).
4. Discusión
En la evaluación morfométrica de la relación
entre la longitud total de las especies y la longitud
del otolito, los resultados de este estudio
presentan similitudes con los obtenidos por Torno
(1976) en la plataforma Argentina y Santillan et
al. (2001) en las costas de Veracruz, México.
Estos investigadores llevaron a cabo un análisis
de otolitos sagitta de diversas especies,
incluyendo aquellas de la familia Carangidae,
revelando una notable correlación entre la
longitud total (LT) y la longitud del otolito (LO).
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 6 (Núm. 11) (ene dic 2023). ISSN: 2600-5824.
Bravo et al.: Análisis morfométrico de otolitos en el pacífico ecuatoriano.
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Tabla 1. Resumen estadístico de especies analizadas.
Especies
Rango
Media
DE
n
r
p-valor
Alectis ciliaris
31.3 - 36.2
33.17
1.62
30
0.735
< 0.001
4 - 4.7
4.22
0.197
Carangoides otrynter
31.3 - 36.2
32.88
1.437
30
0.632
< 0.001
4.3 - 4.8
4.42
0.114
Chloroscombrus
orqueta
16.3 - 18.7
17.87
0.615
30
0.859
< 0.001
4.2 - 4.8
4.52
0.155
Oligoplites saurus
22 - 30
27.84
1.774
30
0.926
< 0.001
3.5 - 4.5
4.11
0.23
Selar
crumenophthalmus
16.3 - 21.6
18.13
0.962
30
0.785
< 0.001
4.3 - 4.9
4.56
0.165
Selene brevoortii
19.8 - 32.7
23.73
4.565
30
0.749
< 0.001
3.5 - 4.6
4.09
0.296
Selene peruviana
19.8 - 23.1
21.27
0.693
30
0.781
< 0.001
4 - 4.5
4.14
0.127
Seriola rivoliana
20 - 23.6
21.49
0.976
30
0.778
< 0.001
4 - 4.4
4.17
0.127
Trachinotus kennedyi
24 - 27.8
26.02
1.171
30
0.913
< 0.001
3.3 - 4.9
4.15
0.391
LT= Longitud total, LO= Longitud del otolito, Intervalo= Talla minima y máxima, Media= Longitud promedio, DE=
Desviación estandar, n= tamaño de la muestra, r= Coeficiente de correlación de Pearson y p-valor= significancia.
Este patrón también fue observado por Khanali et
al. (2021) en el Golfo Pérsico y el Mar de Omán,
así como por Osman et al. (2021) en el Mar Rojo
en Egipto, quienes también encontraron una
correlación similar.
No obstante, en el presente estudio, las
dimensiones analizadas correspondían a
individuos de tamaño medio y grande. Además,
diversos estudios han señalado que la relación
entre estos dos parámetros no sigue una tendencia
lineal en algunas especies (Araya & Cubillos,
2002; Rocha-Olivares & Gomez-Muñoz, 1993).
Por otra parte, algunos estudios han detectado
variaciones entre diversas especies, indicando que
esta relación no constituye necesariamente una
afirmación universal (López, 2014; Quiñonez et
al, 2002). Rocha-Olivares & Gomez-Muñoz,
(1993), también manifiestan que la relación entre
la longitud del otolito y la longitud total del
pez sigue un modelo multiplicativo, indicando
que la tasa de crecimiento de los otolitos
disminuye más rápidamente con la edad en
comparación con el organismo, por lo que la
aplicación de otros modelos se puede considerar.
Cabe destacar que no se analizaron individuos por
grupo de edad o talla, sin embargo, Ramírez,
(2022), en un estudio realizado sobre la variación
de los otolitos de la rabirrubia Ocyurus chrysurus
en el Banco de Campeche, México, encontró que
la edad de los peces tuvo un fuerte impacto en la
morfometría de los otolitos, posiblemente debido
a las migraciones durante su ciclo de vida.
Aunque este estudio se enfocó exclusivamente en
los otolitos sagitta por ser los más recomendados
en la literatura, investigadores como Assis, (2005)
han empleado otolitos utriculares (lapilli) para la
identificación de especies y han discutido su
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Figura 2. Regresión lineal de las especies analizadas A) Alectis ciliaris, B) Carangoides otrynter, C) Chloroscombrus
orqueta, D) Oligoplites saurus, E) Selar crumenophthalmus, F) Selene brevoortii, G) Selene peruviana, H) Seriola
rivoliana, I) Trachinotus kennedyi.
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Figura 3. Dendrograma de aspectos morfológicos comparativo de los otolitos de las nueve especies de carángidos.
Tabla 2. Características de la morfología de otolitos sagitta de especies de Carangidae recolectadas en la costa central de
Ecuador, Pacífico oriental.
Especie
Descripción de otolito
Imagen
Alectis ciliaris
Forma: Redondeada, con un margen dorsal ondulado
que presenta spides regulares y redondeadas,
mientras que el margen ventral exhibe cúspides
compactas y pequeñas de aspecto crinado. El surco
acústico muestra una heterosulcoidalidad. El ostium
adopta la forma de un embudo. La cauda, tubular y
curvada, se ensancha ligeramente hacia su extremo,
creando una suave curvatura en la región subterminal.
Las crestas en la parte final de la cauda están bien
desarrolladas. En la región anterior, la forma es
puntiaguda, con un rostro prominente y alargado en
punta. Se observa una mella ancha y profunda en esta
región. La parte posterior oblicua.
Carangoides
otrynter
Forma: Fusiforme, con bordes dorsal y ventral de
contorno irregular, presentando muescas, cúspides y
crestas desiguales. El surco, de naturaleza
heterosulcoide, se encuentra en posición supramedial.
El ostium tiene una configuración semejante a la punta
de una flecha y es ligeramente más pequeño que la
cauda. La cauda, tubular y casi recta, exhibe crestas
bien definidas en su región posterior. En la región
anterior, la forma es redondeada, con un rostro y
antirrostro poco desarrollados. La parte posterior
oblicua.
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Chloroscombrus
orqueta
Forma: Romboidal, con un margen dorsal ondulado y
un margen ventral conspides compactas y pequeñas.
El surco acústico presenta una disposición
heterosulcoide y se ubica en posición supramedial. El
ostium adopta la forma de un embudo y es de tamaño
menor en comparación con la cauda. La cauda, de
estructura tubular, posee una curvatura y se ensancha
ligeramente hacia la parte final, donde las crestas están
bien desarrolladas. En la región anterior, la forma es
puntiaguda, con un rostro destacado y puntiagudo,
además de un antirrostro pequeño y puntiagudo. Se
aprecia una mella ancha, profunda y con una forma
específica en esta región. La parte angulada.
Oligoplites saurus
Forma: Triangular, con un borde dorsal suave en la
parte anterior y ondulado en la parte posterior, mientras
que el margen ventral presenta una forma ondulada. El
surco acústico, de tipo heterosulcoide, se encuentra en
una posición medial. El ostium tiene una forma
rectangular y es de tamaño menor que la cauda. La
cauda, de estructura tubular, exhibe una ligera
curvatura. En la región anterior, la forma es puntiaguda,
con un rostro prominente y alargado, y un antirrostro
muy pequeño y puntiagudo. Se nota una mella profunda
en esta región. En la parte posterior, la forma es
puntiaguda.
Selar
crumenophthalmus
Forma: Romboidal, con un borde dorsal de contorno
irregular y un margen ventral que presenta
ondulaciones. El surco acústico exhibe una disposición
heterosulcoide y se encuentra en posición medial. El
ostium adopta la forma de un embudo y es de tamaño
menor en comparación con la cauda. La cauda, de
estructura tubular, presenta una marcada curvatura en
su extremo terminal, con crestas bien desarrolladas en
la parte media. En la región anterior, la forma es
puntiaguda, con un rostro corto y puntiagudo, y un
antirrostro pequeño y ligeramente puntiagudo. Se
aprecia una mella pequeña en esta región. La parte
posterior muestra una configuración oblicua.
Selene brevoortii
Forma: Irregular, con un margen dorsal que presenta
ondulaciones y un margen ventral que muestra dientes.
El surco acústico tiene una configuración
heterosulcoide y se ubica en posición supramedial. El
ostium es más pequeño que la cauda. La cauda, de
estructura tubular, presenta una curvatura y se ensancha
ligeramente hacia la parte final, generando una
curvatura en la región subterminal. En la región
anterior, la forma es roma, con un rostro prominente en
forma redondeada y un antirrostro pequeño y
puntiagudo. Se observa una mella ancha y profunda en
esta región. Parte posterior recta.
Selene peruviana
Forma: irregular, margen dorsal irregular y el ventral
dentado. Surco acústico: heterosulcoidal, posición
supramedial. Ostium: menor tamaño que la cauda.
Cauda: tubular, curvada, se va ensanchando
ligeramente hacia la parte terminal, formando una
curvatura notable en la zona subterminal. La región
posterior de la cauda exhibe un desarrollo adecuado. En
la parte anterior, la forma es aguda, con un rostro
destacado en una configuración puntiaguda. Se
presenta una abertura estrecha y profunda en esta área.
En la parte posterior, la forma es de contorno
redondeado.
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Seriola rivoliana
Forma: Fusiforme, con un margen dorsal ondulado y un
margen ventral que presenta dientes. El surco acústico
muestra una disposición heterosulcoide y se sitúa en
posición supramedial. El ostium tiene una forma
rectangular y es de tamaño menor que la cauda. La
cauda, de estructura tubular, no presenta variaciones
significativas en su grosor. Las crestas en la parte
subterminal de la cauda están bien desarrolladas. En la
región anterior, la forma es aguda, con un rostro largo
en una configuración puntiaguda, y un antirrostro
pequeño y puntiagudo. La mella tiene la forma de una
pequeña bahía o ensenada. La parte angulada.
Trachinotus
kennedyi.
Forma: Alargada, con un margen dorsal de contorno
irregular y un margen ventral que presenta cúspides
compactas. El surco acústico muestra una disposición
heterosulcoide y se encuentra en posición supramedial.
El ostium tiene la forma de un embudo y es de mayor
tamaño que la cauda. La cauda, de estructura tubular,
exhibe una ligera curvatura y se encuentra en una
posición subterminal. Las crestas recorren toda la
longitud de la cauda. En la región anterior, la forma es
roma, con un rostro prominente en forma redonda y un
antirrostro pequeño y puntiagudo. Se observa una mella
ancha y profunda en esta región. La parte posterior
oblicua.
utilidad en estudios de filogenia y sistemática de
peces. Por lo tanto, sería aconsejable considerar el
análisis morfológico de estos otolitos.
5. Conclusiones
Este hallazgo refuerza la consistencia de los
patrones morfométricos similares observados en
diferentes ubicaciones geográficas y subraya la
importancia de la longitud del otolito como un
indicador significativo en la caracterización
morfológica de estas especies, sin embargo, más
estudios con un intervalo más amplio de tallas son
necesarios.
6. Referencias
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(Doctoral dissertation, Universidad de Buenos
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