Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 9 (Núm. 17) (jul – dic 2026). ISSN: 2600-5824.
Research Article/Artículo de Investigación DOI: https://doi.org/10.56124/yaku.v9i17.001
1
CONDICIÓN REPRODUCTIVA DE LAS ESPECIES DE CONCHA PRIETA
(Anadara tuberculosa y Anadara similis) EN EL ECUADOR
REPRODUCTIVE CONDITION OF THE BLACK COCKLE SPECIES (Anadara
tuberculosa y Anadara similis) IN ECUADOR
Juan Moreno Cáceres
1,*
1
Instituto Público de Investigación de Acuicultura y Pesca. Programa Concha. Letamendí 102 y La Ría
Guayaquil – Ecuador.
*
Autor de correspondencia: jmoreno@institutopesca.gob.ec
Resumen
Abstract
Las especies de concha prieta Anadara tuberculosa y
Anadara similis constituyen uno de los recursos bentónicos
más importantes asociados al ecosistema de manglar en
Ecuador, sustentando una pesquería artesanal de relevancia
social y económica para las comunidades costeras. El
presente estudio tuvo como objetivo determinar los aspectos
reproductivos de ambas especies procedentes de las capturas
comerciales, mediante el análisis macroscópico de sus
gónadas, utilizando información biológica registrada de 29
723 individuos recolectados entre 2000 y 2024 en las
provincias de Esmeraldas, Guayas y El Oro. La condición
reproductiva fue clasificada con base al diseño de una escala
macroscópica de madurez sexual compuesta por seis
estadios de madurez sexual: “Virginal”, “Indeterminado”,
“En Desarrollo”, “Maduro”, “Desove” y “Desarrollo
Inicial”. Los resultados evidenciaron una actividad
reproductiva continua durante todo el año para ambas
especies, caracterizada por la presencia simultánea de
individuos en diferentes estadios gonadales. En A.
tuberculosa se identificaron dos períodos reproductivos de
enero a marzo y de octubre a diciembre, mientras que en A.
similis los pulsos reproductivos se concentraron entre enero
y marzo y, en menor intensidad, entre noviembre y
diciembre. En ambas especies predominó el estadio “En
Desarrollo”, con frecuencias superiores al 40 % durante gran
parte del año, lo que indica una gametogénesis continua y
asincrónica. La presencia de individuos en desove durante
casi todos los meses confirma un patrón reproductivo
continuo típico de bivalvos tropicales, probablemente
regulado por factores ambientales como temperatura,
salinidad y disponibilidad de alimento. Estos resultados
aportan información relevante para la implementación de
medidas de manejo pesquero, incluyendo vedas
reproductivas y estrategias de conservación orientadas a
garantizar la sostenibilidad del recurso concha prieta en
Ecuador.
Palabras clave: Anadara tuberculosa; Anadara similis;
Condición reproductiva; Desove; Pulsos reproductivos
The black cockle species Anadara tuberculosa and
Anadara similis constitute one of the most important
benthic resources associated with the mangrove
ecosystem in Ecuador, supporting an artisanal fishery of
significant social and economic relevance for coastal
communities. The objective of this study was to
determine the reproductive aspects of both species from
commercial catches through macroscopic analysis of
their gonads, using biological information recorded from
29,723 individuals collected between 2000 and 2024 in
the provinces of Esmeraldas, Guayas, and El Oro. The
reproductive condition was classified based on the design
of a macroscopic sexual maturity scale composed of six
sexual maturity stages: "Virginal," "Indeterminate,"
"Developing," "Mature," "Spawning," and "Early
Development." The results showed continuous
reproductive activity throughout the year for both
species, characterized by the simultaneous presence of
individuals in different gonadal stages. In A. tuberculosa,
two reproductive periods were identified from January to
March and from October to December, whereas in A.
similis, reproductive pulses were concentrated between
January and March and, with lesser intensity, between
November and December. In both species, the
"Developing" stage predominated, with frequencies
exceeding 40% for much of the year, indicating
continuous and asynchronous gametogenesis. The
presence of spawning individuals during almost all
months confirms a continuous reproductive pattern
typical of tropical bivalves, likely regulated by
environmental factors such as temperature, salinity, and
food availability. These results provide relevant
information for the implementation of fisheries
management measures, including reproductive closed
seasons and conservation strategies aimed at ensuring the
sustainability of the black cockle resource in Ecuador.
Keywords: Anadara tuberculosa; Anadara similis;
Reproductive condition; Spawning; Reproductive pulses
Recibido: 2026-06-10 Aceptado: 2026-07-06 Publicado: 2026-08-17
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 9 (Núm. 17) (jul – dic 2026). ISSN: 2600-5824.
Juan Moreno Cáceres, 2026. Reproducción de la concha prieta en Ecuador
2
1. Introducción
En Ecuador, la concha prieta está representada por
las especies de moluscos bivalvos Anadara
tuberculosa y Anadara similis, ambas comparten
el sustrato limo-arcilloso presente en el ecosistema
de manglar, sustentando una pesquería artesanal a
lo largo del perfil costero, donde participan grupos
familiares, con predominio de mujeres en la
Reserva Ecológica Manglares Cayapas Mataje
REMACAM ubicada al norte en la provincia de
Esmeraldas (Moreno, 2012; Beitl & Gaibor, 2019;
Carchi et al., 2019). Su extracción manual
constituye una práctica ancestral y su
comercialización dinamiza las economías locales
de las comunidades cercanas o asentadas dentro de
este ecosistema (Moreno et al., 2019), aportando
aproximadamente USD $15 millones anuales al
PIB y generando empleo para alrededor de 8 000
personas (Prado-Carpio et al., 2020). La
distribución de la concha prieta en Ecuador se
extiende desde la zona norte de la provincia
Esmeraldas (0° 57ʼ 33ʼʼ N 79° 39ʼ 14ʼʼ O) en la
Reserva Ecológica Manglares Cayapas Mataje
(REMACAM), límite con Colombia, hasta el
extremo sur, en al Archipiélago de Jambelí,
provincia de El Oro (3° 15ʼ 31ʼʼ S 79° 57ʼ 37.9ʼʼ
O) frontera con Perú (Mora et al., 2010).
Las especies de concha prieta debido a su estrecha
relación filogenética, hábitat compartido y
similitud reproductiva presentan un ciclo
ontogénico muy semejante (Flores & Licandeo,
2010; Lucero-Rincón et al., 2021). Ambas
especies son gonocóricas que presentan
fecundación externa, donde los gametos son
liberados al medio acuático durante los eventos de
desove. Su ciclo de vida inicia con la fecundación
del óvulo, seguida por el desarrollo embrionario
que da origen a una larva trocófora y
posteriormente a una larva velíger tipo D, etapa
planctónica responsable de la dispersión de la
especie. Conforme avanza el desarrollo larvario,
se forman las estructuras del pie y las branquias,
alcanzando el estado pedivelíger, en el cual la
larva adquiere capacidad de asentamiento sobre
sustratos adecuados del ecosistema de manglar.
Tras la metamorfosis se origina el juvenil, que
experimenta crecimiento somático y
diferenciación gonadal hasta alcanzar la madurez
sexual. Una vez adultos, los individuos ingresan a
ciclos sucesivos de gametogénesis, maduración,
desove y reposo gonadal, con reproducción
prácticamente continua y pulsos reproductivos
asociados a variaciones ambientales como
temperatura, salinidad y disponibilidad de
alimento (Lucero-Rincón et al., 2013; Panta-Vélez
et al., 2020). Asimismo, trabajos de cultivo
larvario de A. tuberculosa reportan la aparición de
larvas tipo D entre 16 y 18 horas después de la
fecundación y la obtención de juveniles asentados
aproximadamente entre los 35 y 45 días de cultivo,
evidenciando un desarrollo temprano comparable
al descrito para otros bivalvos marinos tropicales
(Rodríguez-Pesantes et al., 2022; Retamales et al.,
2014).
El conocimiento del aspecto reproductivo de las
especies de concha prieta es fundamental para la
gestión sostenible de sus pesquerías,
particularmente en ecosistemas de manglar donde
la presión extractiva está relacionada a dinamizar
las economías locales. La determinación de las
épocas de desove y procesos de reclutamiento
permite establecer vedas biológicas y diseñar
estrategias de manejo adaptativo que garanticen la
renovación poblacional (Borda & Cruz, 2004;
Mackenzie, 2001). A nivel local se han evaluado
aspectos reproductivos, fisiológicos y ecológicos
de la concha prieta (Retamales et al., 2014;
Moreno et al., 2019; Prado-Carpio et al., 2020;
Panta-Vélez et al., 2020; Rodríguez-Pesantes et
al., 2022; Zapata-Vívenes et al., 2023; Tito et al.,
2024; Moreno, 2025).
El presente trabajo tuvo como objetivo determinar
la condición reproductiva de las especies de
concha prieta A. tuberculosa y A. similis a través
del análisis macroscópico de sus gónadas para
generar información válida en la aplicación de
medidas de manejo y aprovechamiento sostenible
de la especie en Ecuador.
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 9 (Núm. 17)
3
2. Materiales y Métodos
2.1 Área de Estudio
La información biológica proviene de los
monitoreos registrados y almacenados en bases de
datos generadas en ambiente Excel
correspondiente a la Reserva Ecológica Manglares
Cayapas Mataje REMACAM, San Lorenzo y
Muisne (provincia Esmeraldas); Campo Alegre y
Puerto El Morro (provincia del Guayas); y Bajo
Alto, Puerto Bolívar, Puerto Jeli y Puerto Hualtaco
(provincia de El Oro) (Figura 1) durante el período
2000-2024 (Tabla 1). La disponibilidad mensual
de los muestreos biológicos por año (2000–2024)
se presentan en la Tabla 2.
2.2 CONDICIÓN REPRODUCTIVA
El presente estudio incluye información de la
condición reproductiva de las especies de concha
prieta A. tuberculosa (87 %) y A. similis (13 %), el
análisis se realizó por separado a nivel de especie.
La condición reproductiva de la concha prieta se
determinó a partir del muestreo biológico-
reproductivo a individuos provenientes de las
capturas comerciales. De cada individuo se obtuvo
la longitud total medida en milímetros (LT mm)
según (Holden y Raitt, 1975), utilizando un
calibrador digital de 0.01 mm de precisión;
además, se obtuvieron el peso total, peso de la
valva y peso de la carne en gramos (g) con la
ayuda de una balanza digital.
Para la observación macroscópica, se separó la
carne de la concha y se realizó un corte transversal
para conocer el color, ubicación y distribución de
la gónada. Cuando no fue posible observar la
gónada o parte de ella, se realizó un segundo corte
longitudinal medio desde la región más próxima al
músculo aductor anterior hasta el músculo aductor
posterior, lo que hace posible observar la gónada
cuando no se encuentra en estadios avanzados. Se
anotó la coloración de la gónada, anaranjada en
hembras y crema o blanca en machos, según
(Poma, 1981; Herrán, 1983; Cruz, 1984).
La condición reproductiva (estadios de madurez
sexual) para cada individuo se determinó con base
a una escala macroscópica para ambas especies,
siendo los estadíos: Virginal (0), Indeterminado
(I), En Desarrollo (II), Maduro (III), Desove (IV)
y Desarrollo Inicial (V) (Tabla 3 y 4) adaptados de
Cruz, R (1984) y Tito et al., (2024).
Figura 1. Mapa distribución de la concha prieta en
Ecuador, zona norte REMACAM (1º49’52.5” S;
78º54´19” O) provincia Esmeraldas; zona sur,
Archipiélago de Jambelí (3º21´56” S; 80º06´39” O)
provincia El Oro.
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 9 (Núm. 17) (jul – dic 2026). ISSN: 2600-5824.
Juan Moreno Cáceres, 2026. Reproducción de la concha prieta en Ecuador
4
Tabla 1. Distribución temporal de los registros biológicos por provincias y puertos (2000–2024)
Años
Provincias
2000
2004
2005
2008
2010
2011
2012
2013
2014
2017
2018
2019
2020
2021
2022
2023
2024
Esmeraldas
San Lorenzo
Muisne
REMACAM
Guayas
Campo Alegre
Pto. El Morro
El Oro
Bajo Alto
Puerto Bolívar
Puerto Jeli
Puerto Hualtaco
Elaboración Juan Moreno Sin dato Registro Provincia Registro de datos
Tabla 2. Distribución mensual de los muestreos biológicos por año (2000–2024)
Meses
Años
Ene
Feb
Mar
Abr
May
Jun
Jul
Ago
Sept
Oct
Nov
Dic
2000
2004
2005
2008
2010
2011
2012
2013
2014
2017
2018
2019
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 9 (Núm. 17)
5
2020
2021
2022
2023
2024
Elaboración Juan Moreno Sin dato Con datos
3. Resultados
La condición reproductiva de A. tuberculosa se
determinó a partir del muestreo realizado a 26 054
individuos de los cuales predominaron las hembras
con el 57 %, seguido por el 28 % de machos y el 15
% de indeterminados; todos provenientes de las
capturas comerciales. Se evidencia dos periodos
reproductivos, el primero de enero a marzo y el
segundo de octubre a diciembre, durante el periodo
2000 al 2024. Además, se reflejó la presencia
continua de individuos en las fases “En Desarrollo”,
“Maduro” y “Desove”. El predominio del estadio
“En Desarrollo” presentó frecuencias relativas que
oscilaron entre 27,8 % y 50,8 %, alcanzando sus
máximos valores en junio (50,8 %) y agosto (46,9
%). El estadio “Maduro” presentó una ocurrencia
constante, con proporciones entre 10,8 % y 24,0 %,
registrándose el mayor valor en julio. Por su parte,
el estadio “Desove” estuvo presente durante todo el
año, con los mayores porcentajes en enero (33,0 %),
febrero (36,1 %) y marzo (38,8 %), lo que evidencia
un pulso reproductivo principal durante el primer
trimestre. Un segundo incremento de este estadio se
observó entre octubre y diciembre, con frecuencias
cercanas al 23–27 %. Los individuos
“Indeterminados” mantuvieron proporciones
relativamente estables (13,6–20,0 %), mientras que
la condición “Virginal” fue escasa o ausente en la
mayoría de los meses. El estadio “Desarrollo
Inicial” se presentó entre febrero y abril con
frecuencias mínimas (0.5 a 0.51 %) (Figura 2).
Figura 2. Variación mensual de la frecuencia relativa de la condición reproductiva de A.
tuberculosa en Ecuador, periodo 2000-2024.
0
10
20
30
40
50
60
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
Frecuencia relativa
Meses
Anadara tuberculosa
Virginal Indeterminado En Desarrollo Maduro Desove Desarrollo Inicial
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 9 (Núm. 17) (jul – dic 2026). ISSN: 2600-5824.
Juan Moreno Cáceres, 2026. Reproducción de la concha prieta en Ecuador
6
La condición reproductiva de A. similis se
determinó a 3 669 individuos procedentes de las
capturas comerciales, correspondiendo el 49 % de
ejemplares hembras, el 34 % de machos y el 17 %
de indeterminados. Se registró dos periodos
reproductivos, el primero de enero a marzo y el
segundo de noviembre a diciembre, durante el
periodo 2000 al 2024. Se evidenció una marcada
dominancia de individuos en estadio “En
Desarrollo”, cuya frecuencia relativa osciló entre
26,7 % y 51,4 %, alcanzando su valor máximo en
abril (51,4 %) y manteniéndose por encima del 39
% durante la mayor parte del año. El estadio
“Maduro” presentó una ocurrencia continua, con
valores entre 11,7 % y 33,7 %, registrándose la
mayor proporción en octubre, seguida de diciembre
(25,6 %). Por su parte, el estadio “Desove” estuvo
presente en todos los meses evaluados, con
frecuencias más elevadas durante enero (29,2 %),
febrero (26,1 %) y marzo (28,4 %), lo que sugiere
un pulso reproductivo principal durante el primer
trimestre del año. Posteriormente, la frecuencia de
individuos desovantes disminuyó, manteniéndose
entre 10,0 % y 20,7 % durante el resto del período,
con ligeros incrementos en julio, noviembre y
diciembre. El estadio “Indeterminado” presentó una
variación moderada, alcanzando su mayor valor en
mayo (32,9 %). El estadio “Desarrollo Inicial”
registró un valor (0.31 %) en abril, mientras que los
individuos del estadio “Virginal” fueron
prácticamente inexistentes durante todo el ciclo
anual (Figura 3).
Figura 3. Variación mensual de la frecuencia relativa de la condición reproductiva de A.
similis en Ecuador, periodo 2000-2024.
4. Discusión
En ambas especies del género Anadara, la
presencia de organismos en estadio “Desove”
durante casi todo el año sugiere una reproducción
continua con dos pulsos reproductivos, siendo de
enero a marzo el principal y de octubre a
diciembre el secundario. Este comportamiento
similar entre especies del mismo género se debe a
su estrecha relación filogenética, hábitat
compartido y similitud reproductiva presentan un
ciclo ontogénico muy semejante (Flores &
Licandeo, 2010; Lucero-Rincón et al., 2021).
Nuestros resultados concuerdan con lo reportado
para poblaciones de A. tuberculosa y A. similis en
el Pacífico oriental tropical, donde se evidencia
actividad gametogénica continua y asincrónica
0
10
20
30
40
50
60
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
Frecuencia relativa
Meses
Anadara similis
Virginal Indeterminado En Desarrollo Maduro Desove Desarrollo Inicial
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 9 (Núm. 17)
7
bajo condiciones ambientales favorables (Flores
& Licandeo, 2010; Stern-Pirlot & Wolff, 2006).
Además, estudios realizados en Ecuador lo
confirman Mora et al., (2012), así como lo descrito
para la REMACAM durante el periodo 2000–
2001 (Moreno, 2015).
La predominancia de individuos en estadio “En
desarrollo” y la ocurrencia simultánea de varios
estadios gonadales reflejan asincronía
reproductiva poblacional, una estrategia
adaptativa común en bivalvos de ambientes
estuarinos sometidos a variabilidad ambiental
(Giese & Pearse, 1974). Asimismo, los
incrementos en los estadios “Maduro” y “Desove”
en determinados meses podrían estar asociados a
factores ambientales como la temperatura, la
salinidad y la disponibilidad de alimento, los
cuales regulan los pulsos reproductivos en
bivalvos tropicales (Sastry, 1979; García-
Domínguez et al., 2008; Manjarrés-Villamil et al.,
2013; Borda & Cruz, 2004; Borda & Portilla,
1998; Lucero et al., 2013; Retamales et al., 2014;
Panta-Vélez et al., 2020; Rodríguez-Pesantes et
al., 2022). Con base en lo anterior, existe
evidencia científica de que el ciclo reproductivo
de las especies de concha prieta presenta
características propias de moluscos tropicales al
presentar una reproducción continua.
Estudios en Ecuador han señalado que la presión
extractiva sobre individuos en diferentes estados
reproductivos puede afectar la sostenibilidad del
recurso, especialmente cuando coincide con
periodos de mayor proporción de individuos
maduros (Flores et al., 2014). Por lo tanto,
nuestros resultados refuerzan la necesidad de
incorporar la dinámica reproductiva en el diseño
de medidas de manejo, incluyendo vedas
adaptativas y la revisión de tallas mínimas de
captura, con el fin de asegurar la sostenibilidad del
stock.
Tabla 3. Escala macroscópica de madurez sexual en ejemplares hembras de la concha prieta
Anadara tuberculosa y Anadara similis.
GRADO
ESTADÍO
CARACTERISTICAS
MACROSCOPICAS
IMAGEN
0
Virginal
Se caracteriza por la
ausencia de estrías en el
tejido que cubre por fuera
la masa visceral. En su
interior no es posible
observar contenido
gonadal.
I
Indeterminado
(Reposo)
El tejido de la masa
visceral por fuera presenta
estrías y muestra flacidez.
AI interior no se observa
contenido gonadal, pero si
una capa de tejido
conectivo de color blanco.
II
En Desarrollo
(En Maduración)
La masa visceral presenta
estrías por fuera y al interior se
observa una capa
uniforme (de fina a media)
de gónada que cubre la
masa visceral (del 1 al
20%) cuyo color va de
naranja pálido a naranja
claro. A partir de este
estadio se puede
diferenciar el sexo.
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 9 (Núm. 17) (jul – dic 2026). ISSN: 2600-5824.
Juan Moreno Cáceres, 2026. Reproducción de la concha prieta en Ecuador
8
III
Maduro
Por fuera, la masa visceral
no presenta estrías debido a
la expansión del tejido.
Al interior se observa
abundante tejido gonadal de
color naranja intenso, que
cubre más del 80% de la
masa visceral.
IV
Desove
(Desovante)
Por fuera, la masa visceral
presenta estrías y al
interior se observa la
gónada dispersa en
pequeños grumos de color
naranja claro a intenso.
V
Desarrollo Inicial
(Recuperación)
Por fuera, la masa visceral
presenta estrías y al
interior se observa
pequeños restos de tejido
gonadal de color naranja
pálido a claro.
Elaborado por: Juan Moreno
Imágenes fuente Tito et al., (2024)
Tabla 4. Escala macroscópica de madurez sexual en ejemplares macho de la concha prieta
Anadara tuberculosa y Anadara similis.
GRADO
ESTADÍO
CARACTERISTICAS
MACROSCOPICAS
IMAGEN
0
Virginal
Se caracteriza por la
ausencia de estrías en el
tejido que cubre por fuera
la masa visceral. En su
interior no es posible
observar contenido
gonadal.
I
Indeterminado
(Reposo)
El tejido de la masa
visceral por fuera
presenta estrías y
muestra flacidez. AI
interior no se observa
contenido gonadal, pero
si una capa de tejido
conectivo de color blanco.
Revista de Ciencias del Mar y Acuicultura “YAKU”: Vol. 9 (Núm. 17)
9
II
En Desarrollo
(En Maduración)
La masa visceral presenta
estrías por fuera y al interior
se observa una capa
uniforme (de fina a
media) de gónada que
cubre la masa visceral
(del 1 al 20%) de color
crema claro. A partir de
este estadio se puede
diferenciar el sexo.
III
Maduro
Por fuera, la masa visceral
no presenta estrías debido
a la expansión del tejido.
Al interior se observa
abundante tejido gonadal
de color crema intenso,
que cubre más del 80% de
la masa visceral.
IV
Desove
(Expulsante)
Por fuera, la masa
visceral presenta estrías
y al interior se observa la
gónada dispersa en
pequeños grumos de
color crema intenso.
V
Desarrollo Inicial
(Recuperación)
Por fuera, la masa
visceral presenta estrías
y al interior se observa
rezagos de tejido
gonadal de color crema
pálido a claro
Elaborado por: Juan Moreno
Imágenes fuente Tito et al., (2024)
5. Declaración de intereses
El autor declara no tener conflicto de intereses.
6. Referencias
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